Atles d’histologia vegetal i animal

Com s’ha esmentat, alguns teixits poden dur a terme les funcions que tenen encomanades en l’organisme gràcies a les propietats de les seves matrius extracel·lulars, que varien en el tipus i en la quantitat de les molècules que les componen. Això és cert per als teixits animals i per als teixits vegetals. A la matriu extracel·lular de les plantes se li denomina paret cel·lular. Nosaltres considerarem a la paret cel·lular com una matriu extracel·lular molt especialitzada, encara que no tots els autors la consideren com a tal ja que és radicalment diferent a la que ens trobem en els teixits animals.

Paret cel·lular

Paret cel·lular
Paret cel·lular

les cèl·lules vegetals no s’entenen sense la paret cel·lular i és un tret distintiu respecte a les cèl·lula animals. És l’estructura de protecció i el sosteniment de la cèl·lula vegetal i determina la forma i la mida cel·lular, així com les característiques dels teixits. Aporta als teixits vegetals resistència a tensions mecàniques, tant d’estirament com de compressió, i és la que permet el suport de les parts aèries de la planta. Una característica important és que la paret cel·lular segueix realitzant la seva funció fins i tot quan les cèl·lules que la van sintetitzar han mort, com passa en la fusta dels arbres. La molècula més important de la paret cel·lular és la cel·lulosa, la molècula orgànica més abundant de la Terra. No totes les parets cel·lulars són iguals i les seves característiques varien segons els teixits en què es trobin.

Capes

paret cel·lular
Figura 1. Organització de les diferents capes de la paret cel·lular de les cèl·lules amb creixement secundari

la paret cel·lular varia en gruix segons el tipus i l’edat de la cèl·lula que la produeix. Ens podem trobar fins a 3 capes en les parets cel·lulars: la làmina mitjana, la paret primària i la paret secundària (Figura 1). Les cèl·lules sintetitzen aquestes capes en l’ordre descrit i sempre la capa més recent és la que està més pròxima a la cèl·lula. Totes les cèl·lules tenen làmina mitjana, que comparteixen amb la cèl·lula contigua, i paret cel·lular primària, més o menys gruixuda, però només algunes desenvolupen paret secundària. La paret primària permet a la cèl·lula créixer en grandària ja que és extensible gràcies a pressions hídriques, el que s’anomena turgència cel·lular. La paret cel·lular secundària es diposita en les cèl·lules que han de resistir fortes pressions o que formen els vasos conductors, i pot subdividir-se en subcapes. La síntesi de paret secundària implica que la cèl·lula ja no creixerà més ja que no és extensible com la primària. Posseeix normalment obertures per on pot circular l’aigua entre cèl·lules veïnes ja que és impermeable a l’aigua.

Components

Fibres de cel·lulosa
Figura 2. Organització de les fibres de cel·lulosa que componen la paret cel·lular.

La paret cel·lular està formada fonamentalment per 3 tipus de polisacàrids: cel·lulosa, hemicel·lulosa i pectines, a més de proteïnes i altres substàncies químiques (Figura 2). El principal component de la paret cel·lular és la cel·lulosa, un polisacàrid de glucoses connectades amb enllaços de l’tipus β1-4. Les llargues cadenes de glucosa s’associen paral·lelament entre si per formar microbrillas, les quals poden tenir un diàmetre variable, que al seu torn s’associen per formar les fibres de cel·lulosa. Aquestes fibres són visibles a el microscopi i tenen una resistència enorme a la tensió, semblant a la de l’acer. Les fibres de cel·lulosa estan formades, a més de per les microfibril·les, per hemicel·lulosa, pectines, que també són glúcids, i per glicoproteïnes. La hemicel·lulosa està formada per cadenes de glúcids que contenen xilosa, glucosa i manosa, els quals estableixen ponts entre les microfibril·les de cel·lulosa i afecten al seu grau de cristal·lització i a la fortalesa el seu entramat. Les pectines són el tipus de polisacàrid més variat de les parets cel·lulars primàries, mentre que estan absents de les secundàries. Són polisacàrids heterogenis, posseeixen àcid galacturònic i afavoreixen la interconnexió de microfibril·les de cel·lulosa. Són molècules altament hidrofíliques.

lignina
Lignina

A la paret cel·lular també hi ha altres molècules. Algunes parets especialitzades contenen altres glúcids com la calosa, que és un polisacàrid que se situa entre la membrana de la cèl·lula i la porció celulosítica.La lignina és un polímer complex de polifenols que es diposita en les parets cel·lulars després de la síntesi de la paret cel·lular secundària secundària i restringeix la difusió d’aigua i aporta una gran resistència mecànica. A les parets cel·lulars dels teixits de protecció com l’epidermis es dipositen substàncies com la cutina i la suberina, que són dipòsits lipídics que impedeixen la pèrdua d’aigua dels teixits i l’entrada de patògens. Els enzims de la paret cel·lular actuen en la seva remodelació. Altres proteïnes presents a la paret cel·lular són les glicoproteïnes, amb un paper estructural.

Làmina basal

La làmina basal és una prima capa de matriu extracel·lular que es troba a la base de tots els epitelis, també embolicant a les cèl·lules musculars, les cèl·lules del greix ia les cèl·lules nervioses que es troben fora de el sistema nerviós central. Les seves principals funcions són donar suport físic i actuar com a barrera amb una permeabilitat selectiva. Apareix aviat en el desenvolupament embrionari i serveix per separar i donar suport als teixits. En els glomèruls de l’ronyó és important en la filtració de la sang. De vegades es confon el terme membrana basal i làmina basal en alguns teixits com el muscular. La membrana basal és en realitat la làmina basal més una capa més externa reticular fibril·lar. La làmina basal està formada per diversos tipus de molècules que formen un entramat en forma de malla. Hi són presents el col·lagen tipus IV i VII, la laminina, el proteoglicano perlecano i la proteïna nidogen. La làmina basal s’uneix a les membranes cel·lulars per l’adhesió entre les integrines, situades a les membrana plasmàtica, i les laminines.

Teixit connectiu pròpiament dit

Teixit connectiu
Connectiu

El teixit connectiu pròpiament dit de tipus lax està format per una matriu extracel·lular poc densa formada sobretot per hialuronat i proteglicanos, amb poca proporció de molècules de col·lagen i de fibres elàstiques. La seva principal missió és omplir i hidratar espais intercel·lulars i ser el mitjà pel qual viatgen una gran diversitat de cèl·lules que es poden trobar en aquest teixit, a més dels fibroblasts. No obstant això, en el teixit connectiu pròpiament dit de tipus dens abunden les fibres de col·lagen que es disposen paral·leles a la tensió mecànica que suporten aquests teixits, com passa en els tendons ☆, o de forma més desorganitzada com passa en la dermis o al sistema digestiu. En aquest tipus de matriu extracel·lular poden ser abundants les fibres elàstiques, com passa a la paret de les artèries.

Tendó

Tendó
Tendó

El tendó és una de les estructures dels animals on més clarament s’entén que les seves propietats de resistència i elasticitat depenen de les característiques de la seva matriu extracel·lular. En els tendons les fibres de col·lagen es disposen paral·leles a la direcció de la tensió mecànica, que només es produeix en aquesta direcció. És una matriu molt rica en fibres de col·lagen fibril·lar fetes de col·lagen I, II i III, entre les quals es troben els fibroblasts (anomenats tenoblastos). El col·lagen representa de l’65 a l’80% de l’pes sec de la matriu extracel·lular, mentre que l’elastina és l’1 a el 2%. Tots dos estan embeguts en un mitjà molt hidratat ric en proteoglicans.

El col·lagen de l’tendó s’organitza en tres nivells. En el primer es formen les microfibril·les (4 nm en diàmetre) de col·lagen al voltant de la cèl·lula. Aquestes microfibril·les es mantenen semiflexibles de manera que poden reorientar segons la direcció de la força mecànica. A continuació es formen les fibril·les mitjançant l’associació de les microfibril·les. El tercer pas és la formació de fibres per creixement i associació de les fibril·les. Les fibres poden tenir de 1 a 20 micres de diàmetre i s’agrupen en subfascículos envoltats de teixit connectiu que conté nervis i vasos sanguinis i limfàtics. Els subfascículos poden tenir de 15 a 400μm de diàmetre, i s’associen en fascicles de 150 a 1000 micres, i aquests en fascicles terciaris de 1000 a 3000 micres. Al llarg de el teixit, glicoproteïnes, glicosaminoglicans i altres molècules s’associen amb les fibril·les i fibres i estabilitzen tota l’estructura.

Cartílag

cartílag
cartílag

la resistència i elasticitat de l’cartílag és deguda a la matriu extracel·lular produïda pels condròcits. Aquesta matriu extracel·lular està formada principalment per fibres de col·lagen tipus II que formen aproximadament el 25% de la massa seca, tot i que també hi són presents el col·lagen tipus IX i XI en menor proporció.La segona molècula més abundant són els glicosaminoglicans, com el hialuronat, i proteoglicans, els quals s’associen per formar grans agregats. Entre els proteoglicans destaca la condroïtina sulfat, sent abundant el agrecano. El col·lagen resisteix fortes tensions d’estirament i els glicosaminoglicans resisteixen grans pressions mecàniques. En el cartílag de tipus elàstic abunden les fibres elàstiques i aporta elasticitat a estructures com ara la faringe, l’epiglotis o a el pavelló auditiu. Condroitín sulfats són els principals components de l’cartílag. El agrecano és el més abundant en el cartílag articular.

Os

ossi
os

en l’os hi fibres de col·lagen tipus I immerses en una matriu de cristalls de fosfat càlcic (suposen dos terços el pes sec de l’os). Tots dos elements aporten a l’os les seves propietats: el col·lagen permet l’elasticitat perquè no sigui fràgil i els vidres de fosfat càlcic seva duresa. La matriu extracel·lular de l’os conté diversos tipus de proteoglicans i de glicoproteïnes en menors proporcions, tot i que són molt importants per a l’organització de l’col·lagen, la mineralització i la reabsorció de l’os. La condroïtina sulfat representen de l’67 a l’97% dels glicosaminoglicans de l’os.

Teixit nerviós

Teixit nerviós
Teixit nerviós

En el sistema nerviós hi ha molt poca matriu extracel·lular. Abunden l’àcid hialurònic i els proteoglicans, i hi ha poc percentatge de molècules com col·lagen, elastina i glicoproteïnes. És a dir, són matrius derlativamente desorganitzades riques en proteoglicans, a l’igual que ocorre en el cartílag. En aquest cas, durant el desenvolupament, la matrix es secreta per les neurones i per la glia. L’àcid hialurònic funciona com a molècula estructural principal sobre la qual s’acoblen les altres. Aquestes xarxes estan formades sobretot per hialurònic, tenascina, i proteoglicans com la condroïtina sulfat (s’han trobat fins a 16 tipus diferents.). Aquestes xarxes varien en composició depenent de l’estat de desenvolupament. Per exemple, durant les primeres setmanes de vida en mamífers contenen neurocanos, versicanos i tenascina C, mentre que en adults tenen més brevicanos i agrecanos. A més, s’ha vist que la condroïtina sulfat tipus C és abundant en el sistema nerviós en embrions, decreix gradulamente després del naixement i desapareix en adults, per ser reemplaçat per la condroïtina sulfat tipus-A. Durant el desenvolupament dels proteoglicans que formen aquestes xarxes són més grans i formen xarxes menys compactes, de manera que la plasticitat neuronal prodría veure afavorida, mentre que són substituïts en adults per proteoglicans més petits que formen xarxes més compactes, desfavorint aquesta platicidad neuronal.

al voltant dels cossos cel·lulars, dendrites i segments inicials de l’axó es forma una capa limítrof de matriu anomenada xarxa perineuronals, la qual s’organitza de forma més regular. Estan formades per àcid hialurònic, proteoglicans amb coindritín sulfat i tenascina R, formant estructures triméricas entralazadas. La formació de les xarxes perineuronals coincideix amb el final de la plasticitat de sistema nerviós després del desenvolupament. La plasticitat neuronal s’activa quan aquestes xarxes perineuronals es deterioren o desapareixen. Semblen tenir la funció addicional d’inhibir la mobilitat i remodelació cel·lular.

Plasma sanguini

lignina
Sang

Alguns autors consideren que el plasma sanguini és una matriu extraordinàriament especialitzada on més de l’90% de l’pes correspon a l’aigua. Altres no ho s’enquadren dins el terme matriu extracel·lular. No obstant això, és l’element que envolta les cèl·lules sanguínies. La proteïna més abundant de l’plasma és l’albúmina, la principal missió és mantenir una pressió osmòtica correcta entre l’interior dels vasos sanguinis i els teixits que els envolten, per exemple evitant la formació d’edemes. Altres proteïnes abundants són les γ-immunoglobulines, anticossos de el sistema immune, i altres sense activitat defensiva com són les α- i β-globulines. aquestes últimes serveixen per transportar determinats productes com el ferro o el coure. En el plasma també apareixen molècules com la fibronectina que es poden intercanviar amb el teixit connectiu que envolta els vasos sanguinis. El fibrinogen present en el plasma és una molècula essencial per a la coagulació de la sang. Les altres molècules de baix pes molecular que estan en el plasma també es poden trobar en els teixits circumdants ja que travessen lliurement els capil·lars sanguinis.

  • Bibliografía ↷

    • Bibliografia

      McFarlane He, Döring A, person S. 2014. la biologia cel·lular de la síntesi de la cel·lulosa. Revisió anual de la biologia vegetal. 65: 69-94.

      mouw jk, ou g, teixidor vm. 2014. Muntatge extracel·lular de matriu: una deconstrucció multístic. Opinions de la natura en biologia molecular i cel·lular. 15: 771-785. descargar núcleo en pdf

Deixa un comentari

L'adreça electrònica no es publicarà. Els camps necessaris estan marcats amb *