Caracterització tròfica de l’placóforo intermareal Enoplochiton niger al nord de Xile: variació ambiental i patrons dietaris a nivell local i regió

Revista Xilena d’Història Natural 81: 533-546,2008

ARTICLES

Caracterització tròfica de l’placóforo intermareal Enoplochiton niger al nord de Xile: variació ambiental i patrons dietaris a nivell local i regional

Trophic characterization of the intertidal placophoran Enoplochiton niger in northern Xile: environmental variation and dietary patterns at local and regional levels

ALVARO G. SANHUEZA1, ARTURO H. NAVARRETE1, L. FELIPE OPAZO1 & PATRICIO A. CAMUS1, 2 *

1 Departament d’Ecologia Costera, Facultat de Ciències, Universitat Catòlica de la Santíssima Concepció, Casella 207, Concepció, Xile de 2 Center for Advanced Studies in Ecology & Biodiversity (CASEB) * e-mail per correspondència: [email protected]

RESUM

El paper i impacte dels herbívors en la trama tròfica de comunitats intermareals rocoses podria ser més divers i complex del que es considera fins ara, particularment en el cas de consumidors de major grandària i abundància com el mol·lusc placóforo Enoplochiton niger. Aquesta espècie és un dels pastoreadores més grans (fins a 20 cm) i importància ecològica a les costes rocoses de el nord de Xile, però també una de les espècies menys conegudes en termes tròfics. Aquest treball presenta una avaluació dels patrons dietaris d’E niger en quatre comunitats de el nord de Xile, distribuïdes en 1.000 km de costa i mostrejades estacionalment entre hivern 2004 i la tardor 2006. A més es va analitzar la relació de la seva dieta amb factors biològics i físics , incloent l’efecte potencial de l’esdeveniment el Niño 2004-2005 ocorregut durant el període d’estudi. A nivell regional, l’espectre dietari d’E niger va abastar un total de 98 recursos (60 ítems algals i 38 ítems invertebrats), i els ítems més importants van ser organismes sèssils amb formes de creixement incrustant o en capa. E. niger va mostrar una gran amplitud de nínxol tant a nivell regional com local (rang: 20,7-28,0; índex de Levins), amb una riquesa dietària a nivell individual independent de la mida corporal. Tant el nombre de ítems dietaris consumits per individu com la composició taxonòmica de la dieta no van mostrar diferències significatives entre comunitats, però van variar significativament entre el període associat a l’esdeveniment El Nen i el període posterior. No hi va haver cap relació clara entre els patrons dietaris d’E niger i els nivells contrastants d’intensitat de surgència entre les comunitats estudiades. Els resultats mostren que E. niger és un consumidor generalista i polífago, i un potencial omnívor, el qual podria tenir un alt impacte sobre els patrons d’ocupació d’espai a la comunitat intermareal.

Paraules clau: chitón, mida corporal, omnivoría, surgència, El Nen.

ABSTRACT

El rol and impact of herbivores on rocky intertidal food webs could be more complex and diverse than Previously considered, particularly in the case of larger and more Abundant consumers such as the placophoran mollusc Enoplochiton niger. This species is one of the largest (up to 20 cm) and ecologically most important grazers on rocky shores of northern Xile, but also one of the lesser known species in trophic terms. This work presents an assessment of the dietary patterns of E. niger in four communities of northern Xile, distributed along 1,000 km of Coastline and Sampled seasonally from winter 2004 to autumn 2006. The analysis inclòs the relationship of its diet with physical and biological factors, and particularly the potential effect of the 2004-2005 El Niño event that occurred during the study period. At a regional level, the dietary spectrum of I. niger comprised a total of 98 food resources (60 algal Articles and 38 invertebrate Articles), and the most important Ítems were sessile organisms of encrusting and layer-growth habits. E. niger exhibited a very high niche Breadth at both local and regional levels (ranging from 20.7 to 28.0; Levins ‘index), and its dietary richness at the individual level was independent from its body size. Both the number of dietary els elements Consumed per individual and the Taxonomic composition of the diet did not show statistical differences among communities, but they were significantly different between the El Niño and non-El Nen periods. There was no clear relationship between the dietary patterns of E. niger and the contrasting levels of upwelling intensity among the communities studied. The results show that E. niger is a generalist polyphagous consumer, and a potential Omnivore, which could have a high level of impact on space occupancy patterns in the intertidal community.

Key words: chiton, body size, omnivory, upwelling, El Nen.

INTRODUCCIÓ

Els placóforos o chitones són un grup tróficamente divers que inclou majorment espècies herbívores però també carnívores, omnívores, detritívores, epizóofagas i xilòfagues (e.g., Latyshev et al. 2004). A nivell mundial són reconeguts per la seva particular importància en sistemes intermareals rocosos, i la seva capacitat de generar una forta pressió de pastura afectant l’estructura comunitària (Boyle 1977, Lubchenco & Gaines 1981, Hawkins & Hartnoll 1983, Otway 1994, Markel & De Wreede 1998). Per això les espècies més estudiades han estat aquelles d’hàbits principalment herbívors, que tendeixen a consumir una alta proporció de microalgues i algues filamentoses petites (Boyle 1977, Steneck & Watling 1982, Hawkins & Hartnoll 1983, Otaiza & Santelices 1985, Otaiza 1986, Santelices et al. 1986). No obstant això, diversos antecedents mostren que la conducta i hàbits tròfics dels chitones poden variar per exemple en funció dels seus patrons d’ús de l’habitat i de les variacions locals, geogràfiques i estacionals en el tipus i nombre de recursos disponibles (eg, Lubchenco & Gaines 1981, Langer 1983, Santelices et al. 1986, Smith & Otway 1997, Kelaher & Cole 2005). Algunes espècies fins i tot poden passar d’una dieta herbívora i una omnívora depenent de l’ambient en què es trobin (per exemple, Latyshev et al. 2004), encara que el consum d’ítems animals sembla ser un fenomen comú en aquest grup (per exemple, Camus et al. 2008).

A la costa de el Pacífic sud-americà, una de les espècies més conspícues de chitones és Enoplochiton niger (Barnes, 1824), el qual es distribueix latitudinalment entre els 15 ° i 30 ° S (Valdovinos 1999 ). En el nord de Xile, I. niger és un dels herbívors més comuns i abundants en les zones intermareals rocoses mitjanes i baixes, ia més particularment important per la seva gran grandària que pot superar els 15 cm en longitud (Camus 1994). En aquesta regió, I. niger, al costat d’altres espècies com Acanthopleura echinata (Barnes, 1824) i Chiton granosus (Frembly, 1827), i secundàriament Tonicia spp., Són consumidors d’alta rellevància en les comunitats intermareals causa de la seva gran amplitud tròfica (Camus 1994, Camus et al. 2008). Recentment, Camus et al. (2008) han mostrat que totes les espècies de chitones de nord de Xile són omnívors tròfics (sensu Pimm & Lawton 1978) i potencialment omnívors fisiològics, tot i que encara no s’ha avaluat concluyentcmente seva capacitat de digerir i assimilar aliment animal (encara que algunes evidències preliminars en C. granosus indiquen que al menys aquesta espècie efectivament ho fa; Cid 20071). Per això, un coneixement més precís de la dieta dels chitones resulta essencial per aclarir el seu grau de connectivitat i posició tròfica en els fluxos d’energia de la trama intermareal.

No obstant això, a Xile encara no s’ha avaluat si l’alimentació d’aquests chitones podria ser afectada per les fluctuacions físiques i biològiques que modulen tant la qualitat i disponibilitat dels seus recursos com la productivitat primària. Entre aquests processos sobresurten les variacions de mesoescala en la intensitat de surgència i subministrament de nutrients, que incideixen diferencialment en el creixement algal i poden determinar l’impacte d’un herbívor en la comunitat (Nielsen & Navarrete 2004), i també la variació interanual lligada als esdeveniments del Nen i la Nena, capaç al seu torn de modificar la intensitat i efectes de la surgència (vegeu revisió de Thiel et al. 2007). Tots dos factors són de particular rellevància a la costa nord de Xile, on els seus efectes interactuen de forma complexa afectant les poblacions d’herbívors i els seus patrons de consum de recursos (per exemple, Vega et al. 2005, Thiel et al. 2007, Camus 2008 ).

en aquest context, presentem una avaluació de la riquesa i composició dietària de Enoplochiton niger al nord de Xile, avaluades estacionalment durant dos anys en quatre comunitats intermareals rocoses distribuïdes en 1.000 km de costa. Els resultats inclouen l’anàlisi dels patrons de variació espacial i temporal en la dieta d’E niger, i la seva relació amb factors biològics com la mida corporal i factors físics com la temperatura superficial de la mar. En particular discutim els possibles efectes de l’esdeveniment El Niño 2004-2005 ocorregut en el període abastat per aquest treball (CPC 2007).

MATERIALS I MÈTODES

Obtenció de dades

l’estudi es va dur a terme en quatre comunitats intermareals rocoses de el nord de Xile abastant ca. de 10 ° de latitud (fig. 1), les quals presenten nivells contrastants en intensitat de surgència (Vásquez et al.1998, Camus & Andrade 1999, Thiel et al. 2007): Riu Sec (21 ° 00’05 “S, 70 ° 09’54” O; sud d’Iquique, baixa surgència), Caleta Constitució (23 ° 25’23 “S, 70 ° 35’26” O; nord d’Antofagasta, alta surgència), Caleta Estreta (28 ° 15’38 ‘S, 71 ° 10’23 “O; nord d’Huasco, baixa surgència), i Lagunillas (30 ° 06’14” S, 71 ° 22’57 “O; sud de Coquimbo, alta surgència). Les quatre comunitats van ser mostrejades estacionalment a: hivern 2004 (15-30 agost), primavera 2004 (08-15 novembre), estiu 2005 (20-26 gener), tardor 2005 (22 -28 maig), hivern 2005 (18-24 agost), primavera 2005 (08-15 novembre), estiu 2006 (27 gener – 5 febrer) i tardor 2006 (21-29 maig).

en cada mostreig es va avaluar per a cada comunitat la presència i abundància d’espècies sèssils i mòbils en forma no destructiva, en un total de 45 quadrants ( 0,25 m -2) distribuïts en cinc blocs (posicionats mitjançant GPS) espaiats ca. 15 m entre si. Cada bloc va incloure tres sèries de quadrants disposats a les zones intermareals alta, mitja i baixa (tres quadrants per zona) espaiats entre si ca. 1,5 i 5 m en sentit vertical i horitzontal respectivament. A cada mostreig es va registrar la temperatura superficial de la mar (des d’ara TSM) mitjançant mesuraments manuals amb un termòmetre, i des de “data loggers” (Onset Stowaway) instal·lats 1 m sota el nivell mitjà de marea baixa. A fi d’avaluar la dieta d’E niger i incorporar la variació espacial seus recursos tròfics en cada comunitat, des de cada localitat es colectaron entre sis i 10 individus per mostreig des de les zones intermareals mitjana i baixa i en els cinc blocs de mostreig. Cada individu colectado va ser injectat i emmagatzemat amb formaldehid 10% per preservar de bona forma el seu contingut gàstric, i facilitar així la identificació dels ítems dietaris. Al laboratori, cada individu va ser mesurat (longitud màxima) i pesat (biomassa seca), extraient el seu contingut gàstric mitjançant dissecció, el qual va ser analitzat sota microscopi i lupa estereoscòpica, identificant cada ítem dietari a el nivell taxonòmic més baix possible.

anàlisi

Les anàlisis descrits a continuació es basen en dades de dieta obtinguts en terreny, que poden avaluar a múltiples escales i que en alguns casos no tenen una correspondència un a un. En funció de les variables a avaluar, s’han seleccionat combinacions de dades i nivells d’anàlisi abastant aspectes regionals i locals per a proveir una adequada caracterització dietari. En les anàlisis de variància utilitzats es va avaluar prèviament el compliment dels supòsits necessaris (homoscedasticitat i normalitat) mitjançant diferents proves, esmentant aquells casos en què va haver d’efectuar una transformació correctiva de les dades. Les comunitats d’estudi van ser triades per les seves característiques contrastants i per abastar les zones representatives de el nord de Xile, per la qual cosa es van considerar un efecte fix en ANDEVA, mentre que les estacions mostrejades van ser definides com a efecte aleatori. La variació en biomassa dels individus d’E niger colectados en les quatre comunitats i vuit estacions van ser avaluades mitjançant ANDEVA de dues vies, usant una prova de Tukey per comparació a posteriori. A més a es va estimar la relació entre biomassa seca i longitud màxima mitjançant un ajust de regressió. Per comparar la densitat d’E niger entre comunitats es va efectuar una prova de Kruskal-Wallis causa de la falta de normalitat i homoscedasticitat de les dades, aplicant una prova a posteriori per comparació de mitjanes obtingudes per rànquing (Siegel & Castellan 1988).

Dieta

a partir d’l’anàlisi de continguts gàstrics d’E niger es va obtenir el nombre de ítems dietaris (riquesa dietària d’ara endavant) consumit per cada individu analitzat, a partir d’el qual es va calcular la freqüència d’ocurrència de cada ítem en el conjunt d’individus mostrejats per comunitat. Basant-se valors mitjans calculats per estació i comunitat, es va avaluar la relació entre la biomassa dels individus d’E niger i la seva riquesa dietària mitjançant anàlisi de correlació de Spearman, considerant tant la riquesa dietària total de ítems com la de ítems algals i animals per separat.

la variació de la riquesa dietària per individu entre comunitats i estacions es va avaluar mitjançant ANDEVA de dues vies, amb dades transformats a Log10 (x + 1), aplicant una prova de Tukey per comparació de mitjanes. La relació regional entre la TSM i la riquesa dietària es va avaluar mitjançant correlació de Spearman usant els valors de riquesa dietària mitjana per estació. Per a cada grup d’individus d’Eniger colectados en cada estació i comunitat, es va estimar la seva amplitud de nínxol tròfic mitjançant l’índex de Levins (recíproc de l’índex de Simpson; Levins 1968) usant la riquesa i freqüència d’ocurrència dels ítems dietaris registrats. La variació en amplitud de nínxol entre comunitats es va analitzar mitjançant ANDEVA d’una via, en base als valors respectius d’amplitud de nínxol per estació.

Finalment, la variació espacial i temporal en la composició de la dieta d’E niger es va avaluar mitjançant una anàlisi de escalament multidimensional no mètric (nMDS), que es va basar en una matriu de similitud de Bray-Curtis calculada des dels valors de freqüència d’ocurrència dels ítems dietaris en cada combinació de comunitat * estació de mostreig. Posteriorment es va realitzar una anàlisi de similitud (ANOSIM, Clarke 1993) per avaluar diferències entre comunitats i / o d’estacions. En aquesta anàlisi es va incorporar el factor presència versus absència de l’esdeveniment El Niño 2004-2005 durant el període d’estudi, per avaluar el possible efecte d’aquest esdeveniment en la composició tròfica d’E niger a nivell regional.

RESULTATS

distribució vertical, densitat i mida corporal

La distribució vertical d’e niger al nord de Xile es va restringir als nivells intermareals mitjà i baix, on es va trobar respectivament a l’25 , 9 i 74,1% dels individus, en 116 dels 960 quadrants mostrejats en ambdues zones (Le., 12,1% d’ocurrència regional). La Fig. 2 mostra la densitat d’E niger per nivell mareal en cada comunitat, evidenciant la seva major ocurrència a la zona baixa en tots els casos, una diferència que va ser particularment notòria en les dues localitats de més latitud que abasten l’extrem sud de la seva distribució geogràfica. La densitat d’E niger a nivell regional i comunitari (Taula 1) va ser relativament baixa (en part perquè el seu càlcul va incloure els quadrants amb valor zero), i va mostrar diferències significatives entre comunitats (H = 26,53; gl = 3; n = 958; P < 0,0001) associades a una disminució gradual amb la latitud. No obstant això, la prova a posteriori no va detectar diferències significatives entre parells de comunitats, evidenciant que la densitat d’E niger no decau dràsticament cap al límit de la seva distribució.

a

La mida corporal mitjana dels individus d’e niger colectados en terreny va ser de 29,20 ± 1,11 (EE) g en biomassa seca, i de 12,18 ± 0,21 (EE) cm en longitud màxima. Entre aquests individus, aquells de major grandària van aconseguir una biomassa seca de 80,85 g i una longitud de 19,30 cm. En particular la biomassa seca per individu (Taula 1) va ser significativament diferent entre localitats (F3,246 = 15,29; P < 0,0001) i estacions (F7,246 = 3 , 57; P = 0,0109), amb una interacció significativa entre els dos factors (F21,246 = 2,83; P < 0,0001). La interacció es va deure a una fluctuació estacional concomitant entre Riu Sec i Caleta Constitució (localitats més a nord), on la biomassa mitjana no només va augmentar cap a l’estiu i va disminuir cap a l’hivern, sinó que a més va ser menor (prova de Tukey; P < 0,05 en totes les comparacions) que a Caleta Estreta i Lagunillas (localitats més a sud) on va fluctuar sense tendència definida. Aquesta variació en biomassa individual a les quatre comunitats no va mostrar cap relació aparent amb l’ocurrència de l’esdeveniment El Niño 2004-2005. D’altra banda, la biomassa (B) d’E niger va tenir una bona correspondència amb la seva longitud (L), relacionant-se per la funció B = 0,0303 L2,650 (R-2 = 0,850; n = 278; P < 0,0001). Els residus d’aquesta relació van ser homogenis però de magnitud notòriament menor en els individus més petits, evidenciant una major irregularitat en les proporcions corporals dels individus grans. D’altra banda, la mida corporal (biomassa) d’E niger no va mostrar relacions significatives amb el nombre de ítems animals (rs = -0,250; n = 32; P = 0,166) o de ítems algals (rs = -0,220; n = 32; p = 0,226) consumits en la dieta.

a

Riquesa i amplitud dietari

L’anàlisi de continguts gàstrics es va basar en 278 individus col·lectats en totes les comunitats i estacions mostrejades. La dieta d’E niger va estar composta per un total de 98 ítems a nivell regional, distribuïts en 38 (38,8%) ítems invertebrats i 60 (61,2%) ítems algals. El grup principal de ítems algals va estar compost al seu torn per un 28,6% de clorófitas, 21,4% de feófitas i 50% de rodófitas. La Taula 2 presenta els ítems dietaris registrats i la seva freqüència d’ocurrència tant a nivell regional com en cada comunitat estudiada. Els ordres i membres més representatius dels ítems algals consumits per E.niger van ser: (a) Chlorophyta: Caulerpales (Codium) i ulval (Ulva, Enteromorpha, Pseudoulvella); (B) Phaeophyta: Ectocarpales (Ectocarpus, Ralfsia); i (c) Rhodophyta: Ceramiales (Polysiphonia), Cryptonemiales (coral·lines incrustants en general), Gelidiales (Gelidium), Gigartinales (Gastroclonium, Hypnea, Schottera) i Hildenbrandiales (Hildenbrandia). D’altra banda, entre els ítems animals, els cirripedios van ser clarament majoritaris (70,5% com a ítem general i com a espècies), seguits per briozous i esponges (Demospongiae).

a

a

a

a

l’amplitud de nínxol tròfic d’E niger a nivell regional va ser molt alta (28,0 integrant totes les dades obtingudes), a l’igual que els valors globals a nivell comunitari (integrant dades estacionals) en els quals no es va observar una tendència latitudinal (Taula 1). La mitjana estacional d’amplitud de nínxol en cada comunitat (menor que els valors globals per un efecte de grandària de mostra) va mostrar una baixa variabilitat (Taula 1) i va ser menor a Caleta Constitució i Caleta Estreta que en Riu Sec i Lagunillas, encara que aquestes diferències no van ser significatives (F3,246 = 0,61; p = 0,611).

La riquesa dietària mitjana d’e niger en cada comunitat i estació fluctuar entre 1,33 ± 0,21 (EE) i 16,22 ± 1,44 ítems per individu, i la seva variació espai-temporal va mostrar una tendència similar a l’amplitud de nínxol amb valors més baixos a Caleta Constitució i Caleta Estreta que en Riu Sec i Lagunillas (fig. 3). No hi va haver diferències significatives entre comunitats (F3,246 = 1,42; P = 0,263), però sí entre estacions (F7,246 = 8,28; P < 0,00001) , amb una interacció significativa entre els dos factors (F21,246 = 10,66; P < 0,00001). No obstant això la interacció s’hauria només a una variació temporal diferencial entre les comunitats sense involucrar alguna tendència particular de covariació entre els factors. La tendència més consistent entre les comunitats (fig. 3) va ser el contrast entre els valors de riquesa dietària entre hivern 2004 i la tardor 2005, comparativament menors però amb un augment progressiu, i els valors posteriors que mostren un lleu descens cap hivern 2005 i un augment secundari cap al final de el període de mostreig. Aquesta tendència sembla combinar el canvi relatiu en riquesa dietària des de 2004 a 2006 amb un efecte estacional associat a l’augment en riquesa en el període d’estiu-tardor. L’anterior suggereix un possible efecte depressor de l’esdeveniment El Niño 2004-05 sobre la riquesa dietària d’E niger, tot i que aquesta variable no va tenir una correlació significativa amb la TSM a través del període complet d’estudi (r = -0,039; n = 32; p = 0,828).

a

composició taxonòmica de la dieta

la composició taxonòmica de la dieta d’e niger no va mostrar variacions entre comunitats (nMDS: estrès = 0,16; ANOSIM: R global = 0,042; P = 0,18), però sí entre els períodes de presència i absència del Nen 2004- 2005 (R global = 0,634; P = 0,01; fig. 4). Aquesta diferència es va deure a dos aspectes diferents. D’una banda, 10 dels ítems consumits per E. niger durant el període del Niño (quatre invertebrats: Tegula atra, Tetrapygus niger, Lottia Orbigny, larves Cypris: sis algues: Ceramium rubrum, Chondria californica, Rhodymenia sp., Cladophoropsis herpestica , Myriogloia sp., Pilayella littoralis) ja no van estar presents a la dieta durant el període posterior. D’altra banda, el nombre total de ítems consumits augmentar des 61 en el període del Nen fins a 89 en el període posterior, la qual cosa es va evidenciar al seu torn en cada grup taxonòmic major (algues: Rodhophyta de 18 a 25, Chlorophy ta d’11 a 15, Phaeophyta de set a 10; invertebrats: de 23 a 35). L’ocurrència temporal en la dieta (proporció d’estacions de mostreig) de cada un dels ítems consumits per E. niger durant els períodes de presència i absència de l’esdeveniment El Niño 2004-2005 es mostra a la Taula 2.

a

DISCUSSIÓ

Enoplochiton niger és clarament un consumidor generalista i polífago, encara que principalment herbívor amb un consum vegetal on destaquen les algues incrustants, tant calcificades i no calcificades, i algues de creixement rastrer o en coixí. Una cosa semblant passa amb el seu consum animal, centrat en invertebrats sèssils que cobreixen la superfície de l’substrat rocós. Aquestes característiques, sumades a la seva gran mida (amb un màxim de ca. 20 cm en els individus mostrejats), suggereixen que aquesta espècie pot tenir un alt impacte sobre els patrons d’ocupació d’espai a la comunitat intermareal, particularment a causa de la seva acció de pasturatge tipus “buldòzer”. Els nostres resultats confirmen l’alta capacitat d’Eniger per controlar l’assentament i abundància d’altres organismes especialment en estats primerencs (Camus 1994), suggerint que pot ser un dels agents biòtics amb major efecte en els patrons de riquesa i composició d’espècies en el intermareal rocós de el nord de Xile. Ha de notar-se que la nostra estimació de la densitat d’E niger a la Taula 1 va incloure les unitats mostrals amb valor zero, particularment de la zona intermareal mitjana on l’espècie és poc freqüent, per la qual cosa els valors són baixos. No obstant això, I. niger pot arribar a altes densitats en els llocs específics de l’habitat en que està present, i en aquest sentit, plantegem que E. niger és un dels pastoreadores de major importància ecològica a les costes rocoses de el nord de Xile, però lamentablement un dels menys coneguts, ja que en aparença tant a Xile com a Perú no hi ha cap estudi poblacional o comunitari sobre aquesta espècie a més de l’esmentat anteriorment (Camus 1994), el qual la incorpora només de forma indirecta.

Un altre aspecte rellevant d’E niger és la incorporació de ~ 40% de ítems animals en la seva dieta, la qual cosa, a l’igual que les altres espècies de chitones de el nord de Xile, el síndica com un potencial omnívor (Camus et al. 2008). Els cirripedios van ser un dels principals ítems consumits per E. niger, tant en forma adulta com larval, similar al que s’ha observat en altres espècies com Chiton granosus (Aguilera 2005, Camus et al. 2008). Indicis recents han evidenciat activitat proteolítica i assimilació efectiva en C. granosus alimentat amb una dieta animal (Cid 20071), obrint la possibilitat que una fracció no menor de l’consum animal per aquests herbívors intermareals constitueixi una aportació nutricional real. Aquest fenomen és bastant probable a el menys com a part d’una estratègia oportunista, com s’ha documentat en chitones en altres regions (e.g., Latyshev et al. 2004), i té nombroses implicacions pel que fa a la restringida visió actual dels consumidors herbívors. Si aquests actuen com a omnívors, llavors integrarien cadenes tròfiques més llargues, i atès que comparteixen molts recursos amb diverses espècies herbívores, generarien un alt nombre de loops omnívors tancats (vegeu Polis et al. 1989), participant a més com a depredadors intragremio causa del seu consum d’altres herbívors que són competidors potencials (Camus et al. 2008).

d’altra banda, la disminució latitudinal cap al sud en la densitat d’E niger, una tendència gradual però ben definida, és coherent amb l’acostament progressiu al seu límit sud de distribució (~ 30 ° S, Valdovinos 1999), el qual segons alguns autors s’hauria contret des d’una posició més a sud (~ 33 ° S) en els últims 55 anys per efecte de canvis ambientals ( Rivadeneira & Fernández 2005). És possible que aquests últims factors puguin tenir relació amb les diferències en el patró de variació temporal en biomassa corporal observades entre les dues localitats de l’extrem nord (de tipus estacional) amb aquelles dues més a sud (sense tendència aparent). Per exemple, la rigorositat tèrmica de l’ambient (associada als nivells de radiació solar i temperatura de l’aire, entre d’altres) varia fortament amb la latitud i s’atenuen cap al sud (per exemple, Muñoz et al. 2005, Thiel et al. 2007, Muñoz et al. 2008), a l’igual que les taxes d’escalfament de la TSM en les últimes dècades (Rivadeneira & Fernández 2005). De fet la riquesa i abundància d’herbívors intermareals a l’extrem nord pot mostrar fortes variacions estacionals, augmentant cap a la tardor-hivern que serien les èpoques més benignes (Camus 1994). No obstant això, aquesta variació temporal diferencial en biomassa corporal amb la latitud requereix investigació addicional.

A diferència de la biomassa corporal, la variació en riquesa dietària d’E niger no va ser estadísticament diferent entre les localitats estudiades, mostrant canvis temporals importants però amb un patró relativament similar. Això suggereix que el patró temporal comú podria estar vinculat en part a determinants regionals sobreimpuestas a les variacions locals. En aquest sentit, l’esdeveniment El Niño 2004-2005 apareix com una primera explicació potencial dels canvis observats. Un fenomen similar es va registrar en els patrons de riquesa dietària de l’eriçó negre Tetrapygus niger en les mateixes localitats i temps (Navarrete et al. 2008), encara que amb efectes més contrastants entre els períodes de presència i absència de l’esdeveniment El Nen. De fet la riquesa dietària de T. niger va mostrar una clara associació negativa amb la TSM, cosa que no va passar amb E. niger.No obstant això, en ambdós casos es van registrar variacions dietarias entre els dos períodes (principalment un canvi en el nombre de ítems dietaris), que tot i que poguessin estar associades a l’ocurrència de l’esdeveniment El Niño no necessàriament s’haurien a una limitació de recursos. La Taula 2 mostra que si bé diverses espècies d’algues i invertebrats van ser molt menys freqüents en la dieta d’E niger durant El Niño, altres que són comuns a la zona intermareal van ser consumides sempre en alta proporció. Això suggereix que un possible efecte del Niño sobre l’alimentació d’E niger podria implicar eventuals variacions en la disponibilitat de recursos però també possibles restriccions fisiològiques. Addicionalment, és interessant notar que la variació dietària que podria vincular-se a la presència versus absència del Nen és més aviat quantitativa que qualitativa, tot i que la composició taxonòmica de les comunitats estudiades varia prop de 40-50% entre estacions consecutives (Camus 2008 ). Aquest alt nivell de recanvi comunitari suposaria al seu torn canvis importants en la composició dietaria d’E niger, el que no obstant això no passa.

Finalment, els nostres resultats no van mostrar cap associació clara entre les variacions de mesoescala en intensitat de surgència i els patrons dietaris o la mida corporal d’e niger, com podria haver-se esperat d’acord a resultats obtinguts a Xile central per altres autors (eg, Nielsen & Navarrete 2004 , Wieters 2005). Tot i que l’esdeveniment El Niño pogués haver afectat l’ingrés de nutrients o el règim tèrmic en les localitats associades a una major freqüència i intensitat de surgència (Caleta Constitució i Lagunillas; Vásquez et al. 1998, Camus & Andrade 1999, Thiel et al. 2007), les tendències no van canviar en el període posterior a el Niño. Per exemple, si bé la riquesa dietària a les últimes estacions d’estudi va ser alta en Lagunillas, va ser baixa a Caleta Constitució, on al seu torn va ser menor que a Caleta Estreta i Riu Sec (tots dos amb baixa surgència). D’altra banda, el règim tèrmic local de TSM en diferents punts de nord de Xile pot ser bastant diferent a l’esperat per la variació estacional o interanual, com passa en l’àrea d’Antofagasta on s’ubica Caleta Constitució (vegeu discussió i anàlisi d’anomalies tèrmiques locals en Camus 2008). No obstant això, la manca d’informació sobre espècies consumidores al nord de Xile amb la importància ecològica d’E niger no permet encara elaborar hipòtesis precises sobre el seu comportament tròfic, i és desitjable que aquesta situació es modifiqui a curt termini.

AGRAÏMENTS

Agraïm el finançament atorgat per CONICYT (projecte FONDECYT N ° 1.040.425), i l’assistència en terreny i laboratori per Daniela López, Karen Daroch, Romina Seguel i Christian Ibáñez.

NOTES

1 CID i (2007) Avaluació de l’assimilació d’aliment animal a Chiton granosus (Frembly, 1827) i la seva estratègia tròfica com a potencial omnívor. Seminari de recerca, Facultat de Ciències, Universitat Catòlica de la Santíssima Concepció, Concepció, Xile. 13 pp.

LITERATURA CITADA

AGUILERA M (2005) Cirripedios en la dieta de l’mol·lusc herbívor Chiton gransosus Frembly 1827 (Mollusca: Placophora) present en el intermareal rocós de Xile. Investigacions Marines (Xile) 33: 109-113.

BOYLE PR (1977) The physiology and behaviour of chitons (Mollusca: Polyplacophora). Oceanography and Marine Biology: an Annual Review 15: 461-509.

CAMUS PA (1994) Recruitment of the intertidal kelp Lessonia nigrescens Bory in northern Xile: successional constraints i oportunitats. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 184: 171-181.

CAMUS PA (2008) Understanding biological impacts of ENSO on the eastern Pacific: an Evolving scenario. International Journal of Environment and Health 2: 5-19.

CAMUS PA & IN ANDRADE (1999) Diversitat de comunitats intermareals rocoses de el nord de Xile: el supòsit de l’enriquiment per efecte de la surgència costanera. Revista Xilena d’Història Natural 72: 389-410.

CAMUS PA, K Daroch & LF Opazo (2008) Potential for omnivory and apparent intraguild predation in rocky intertidal Herbivore assemblages from northern Xile. Marina Ecology Progress Series 361: 35-45.

CLARKE KR (1993) Non-parametric multivariate analyses of changes in community structure. Australian Journal of Ecology 18: 117-143.

CPC (2007) Cold & warm episodes by season. Climate Prediction Center, NOAA, USA. http://www.cpc.noaa.gov/products/analysis_monitoring/impacts/warm_impacts.shtml.

HAWKINS SJ & RG Hartnoll (1983) grazing of the intertidal algae by marine invertebrates Oceanography and Marine Biology: an Annual Review 21: 195-282.

kelaher bp & VJ Colé (2005) Variació en abundància i estructura de mida de les poblacions de la petita chitton acanthochitona retrojectes. Journal of Molluscan Studies71: 154-151.

Langer PD (1983) Anàlisi de la dieta per a tres chitons subtils coexistents de l’Atlàntic Nord-oest (Mollusca: Polyplacophora). El Veliger 25: 370-372.

latyshev na, com khardin, sp kasyanov & MB Ivanova (2004) Un estudi en l’ecologia d’alimentació dels chitons mitjançant l’anàlisi de continguts GUT i marcadors d’àcids grassos. Journal of Molluscan Estudis 70: 225-230.

Levins R (1968) Evolució en els entorns canviants: algunes exploracions teòriques. Princeton University Press, Princeton, Nova Jersey, EUA. 120 pp.

lubchenco j & Gaines SD (1981) un enfocament unificat per a les interaccions marines de la planta herbivore. I. Poblacions i comunitats. Revisió anual de l’ecologia i la sistemàtica 12: 405-437.

Markel RW & Re de Wreede (1998) Mecanismes subjacents a l’efecte del Chiton Katharina Tunicata al Kelp Hedophyllum Sessil: Scapes de mida i efectes indirectes. Sèrie de progrés de l’ecologia marina 166: 151-161.

muñoz jlp, gr finke, pa camus & F bozinovic (2005). Comportament termoregulatori, guany de calor i tolerància tèrmica a la periwinkle Echinolittorina peruviana al centre de Xile. Bioquímica comparativa i fisiologia A 142: 92-98.

Muñoz JLP, Pa Camus, FA Labra, GR FINKE & F BOZINOVIC (2008) Restriccions tèrmiques sobre patrons diaris d’agregació i densitat al llarg d’un gradient intertidal al Periwinkle Echinolittorina Peruviana. Revista de Biologia Tèrmica 33: 149-156.

Navarrete Ah, pa camus & lf opazo (2008) VARIACIÓN AMBIENTAL I PATRONES Dietios del Erizo Negre Tetrapygus Niger en Costas Intermeales Rocosas del Nord de Xile. Revista Chilena de Historia Natural 81: 305-319.

Nielsen kj & Sa Navarrete (2004) La regulació mesoscal prové de la baixada: interaccions intercitants entre els consumidors i la pujada. Lletres d’ecologia 7: 31-41.

Otaíza rd & B Santelices (1985) Distribució vertical de Chitons (Mollusca: Polyplacophora) a la zona rocosa intertidal de Xile central. Revista de Biologia Marina Experimental i Ecologia 86: 229-240.

Otiza Rd (1986) Patrones de Distribución Vertical de Chitones i Efecto de Pastoreo de Chiton Granosus en roqueríos Intermeales de Xile Central. En: Santelices B (ED) USOS i FUNCIONES ECOLÓGICAS DE LES ALGAS MARINES BENTÓNICAS: 173-190. Monografías Biològiques 4. Ediciones Universidad Catòlica de Xile, Santiago, Xile.

Otway NM (1994) Ecologia de la població dels chitons de baixa costa Onithochiton Querinus i Plaxiphora Albida. Biologia marina 121: 105-116.

pimm sl & JH Lawton (1978) sobre l’alimentació de més d’un nivell tròfic. Natura 275: 542-544.

polis ga, ca myers & RD HOLT (1989) L’ecologia i l’evolució de la predació intraguild: competidors potencials que es mengen mútuament. Revisió anual de l’ecologia i la sistemàtica 20: 297-330.

rivadeneira mm & m Fernández (2005) es desplaça en els punts finals del sud de la distribució en espècies rocoses intertents al llarg de la costa sud-est del Pacífic. Revista de Biogeografia 32: 203-209.

Santelices b, j vásquez & i meneses (1986) PATRONES DE DISTRIBUCIÓ I DIETÀS DE UN GREMIO DE MOLUSSCOS HERBÍVOROS EN HABITATS INTERMAREALES Expuestos de Xile Central. EN: Santelices B (ED) USOS i FUNCIONES ECOLÓGICAS DE LES ALGAS MARINES Bentónicas: 147-175. Monografías Biològiques 4. Ediciones Universidad Catòlica de Xile, Santiago, Xile.

Siegel s & NJ Castellan (1988) Estadístiques no paramètriques per a les ciències del comportament. Segona edició, McGraw-Hill, Londres, Regne Unit. 399 pp.

Smith ka & nm Otway (1997) patrons espacials i temporals de l’abundància i els efectes de les pertorbacions en els chitons inferiors. Recerca Molluscana 18: 43-57.

steneck rs & l warting (1982) capacitats d’alimentació i limitació de mol·luscs herbívors: un enfocament de grup funcional. Biologia marina 68: 299-319.

Thiel M, e Macaya, E Acuña, W Arntz, H Bastías, K Brokordt, Pa Camus, JC Castella, LR Castro, M Cortés, CP Dumont, R Escribano, M Fernández, Da Lancellotti, JA Gajardo, CF Gaymer, I Gómez, Ae González, González, Pa Haye, Je Illanes, JL Iriarte, G Luna-Jorquera, C Luxoro, Ph Manríquez, V Marín, P Muñoz, Sa Navarrete, E Pérez, E Poulin, J Sellanes, un sepúlveda, W STOTZ, F TALA, THOMAS, CA VARGAS, JA VÁSQUEZ & A Vega (2007) El sistema actual de Humboldt del nord i central Xile: processos oceanogràfics, ecològic Interaccions i comentaris socioeconòmics.Oceanography and Marine Biology : an Annual Review 45 : 195-345 .

Valdovinos C ( 1999 ) Biodiversitat de mol·luscs xilens : base de dades taxonòmica i distribucional . Gayana Zoologia ( Xile ) 63 : 111-164 .

VÁSQUEZ JA, PA CAMUS & FP OJEDA ( 1998 ) Diversitat , estructura i funcionament d’ecosistemes litorals rocosos de el nord de Xile . Revista Xilena d’Història Natural 71 : 479-499 .

VEGA JM, JA VÁSQUEZ & AH Buschmann ( 2005 ) Biologia poblacional de huirales submareales de Macrocystis integrifolia i Lessonia trabeculata ( Laminariales , Phaeophyceae ) en un ecosistema de surgència de al nord de Xile : variabilitat interanual i el Niño 1997-1998. Revista Xilena d’Història Natural 78 : 33-50 .

WIETERS EA ( 2005 ) upwelling control of positive interactions over mesoscales : a new link between bottom – up and top – down processes on rocky shores . Marina Ecology Progress Series 301 : 43-54 .

Deixa un comentari

L'adreça electrònica no es publicarà. Els camps necessaris estan marcats amb *