Caracterización trófica da Platón Intermareal Enoplochiton Níxer no norte de Chile: variación ambiental e patróns dietéticos a nivel local e rexión

revista de historia natural chilena 81: 533-546.2008

Elementos

Caracterización trófica do plaquoforo intermedio enoplochiton Níxer no norte de Chile: variación ambiental e patróns dietéticos a nivel local e rexional

caracterización trófica do placoporan Intoplochiton niger Northern Chile: variación ambiental e patróns dietéticos a niveis locais e rexionais

Alvaro G. Sanhueza1, Arturo H. Navarrete1, L. Felipe Opazo1 Patricio A. Camus1 , 2 *

1 Departamento de Ecoloxía da Costa, Facultade de Ciencias, Universidade Católica da Santa Concepción, Casilla 207, Concepción, Chile
2 Centro de Estudos Avanzados en Ecoloxía Biodiversidade (Case) * Correo electrónico para a correspondencia: [email protected]

Resumo

O papel e impacto dos herbívoros na trama trófica das comunidades interiores rochosas podería ser máis diverso e complexo do que se considera ata agora, particularmente no caso de maiores consumidores e abundancia como o molusco enoplochiton Níxer. Esta especie é unha das máis grandes pastoradores (ata 20 cm) e importancia ecolóxica sobre as costas rocosas do norte de Chile, pero tamén unha das especies menos coñecidas en termos tróficos. Este traballo presenta unha avaliación dos patróns dietéticos de E. Níxer en catro comunidades do norte de Chile, distribuíu máis de 1.000 km de costa e mostraba estacionalmente entre o inverno de 2004 e o outono de 2006. Ademais, analizouse a relación da súa dieta con factores biolóxicos e físicos, Incluíndo o efecto potencial do evento, ocorreu o neno 2004-2005 durante o período de estudo. A nivel rexional, o espectro dietético de E. Níxer abarcou un total de 98 recursos (60 elementos alcales e 38 elementos de invertebrados), e os elementos máis importantes foron organismos sesiles con malversación ou capa. E. Níxer mostrou unha gran amplitude de nicho tanto a nivel rexional como local (gama: 20.7-28.0, index de Levins), cunha riqueza dietética a nivel individual do tamaño do corpo. Tanto o número de elementos alimentar consumido polo individuo ea composición taxonómica da dieta non presentaron diferenzas significativas entre as comunidades, pero varía significativamente entre o período asociado co neno eo período posterior. Non houbo unha relación clara entre os patróns dietéticos de E. Níger e os niveis de circultenencia entre as comunidades estudadas. Os resultados mostran que E. Niger é un consumidor xeral e polyfagne e un potencial omnívoro, que podería ter un alto impacto nos patróns de ocupación espacial na comunidade intermareal.

Palabras clave: Chiton, tamaño do corpo, Omnivory, Surxencia, neno.

Resumo

O papel e impacto dos herbívoros sobre as webs de alimentos intermariais rocosas podería ser máis complexo e diverso do que anteriormente considerado, particularmente no caso de consumidores máis grandes e máis abundantes Como o molusco de Mollusc enoplochiton Níxer. Esta especie é unha das maiores (ata 20 cm) e ecoloxicamente herbívoros máis importantes en Rocky Shores of Northern Chile, pero tamén unha das especies menos coñecidas en tróficas Termos. Este traballo presenta unha avaliación dos patróns dietéticos de E. Níxer en catro comunidades do norte de Chile, distribuídas ao longo de 1.000 km de litoral e mostrause estacionalmente desde o inverno de 2004 ata o outono de 2006. A análise incluída a relación de dieta con factores físicos e biolóxicos, E en particular o efecto potencial do evento 2004-2005 El Niño que ocorreu durante o período de estudo. A nivel rexional, o espectro dietético de E. Níxer comprou a un total de 98 recursos alimentarios (60 elementos de algas e 38 elementos de invertebrados), e os elementos máis importantes foron os organismos sesiles de crecemento de engrupado e formación de capa. E. Níxer exhibiu un ancho de nicho moi alto en niveis locais e rexionais (que varía de 20,7 a 28,0, o índice de Levins) e os sitios de riqueza dietética no nivel de Sororia era independente do tamaño do corpo dos sitios. Tanto o número de elementos da dieta consumida por individuo eo taxonómica composición do Did Did diferenzas non Amosar estatística entre comunidades, Butween Eles significativamente diferente entre os períodos El Niño e Non-El Niño. Non había ningunha relación clara entre os patróns dietéticos de E. Níxer e os niveis contrastantes de intensidade de altura entre as comunidades estudadas. Os resultados mostran que E. Niger é un consumidor polifágico xeralista e un potencial omnívoro, que podería un alto nivel de impacto nos patróns de ocupación espacial na comunidade interesante.

Palabras clave: Chiton, tamaño do corpo, Omnivory , Upwelling, o neno.

Introdución

As placas ou chitons son un grupo trofeicamente diverso que inclúe principalmente especies herbívoras pero tamén carnívoras, omnívoras, detritivores, epizofagos e xylofagas (por exemplo, Latyshev et al., 2004) .. En todo o mundo, son recoñecidos pola súa particular importancia nos sistemas intermarios rocosos, ea súa capacidade de xerar unha forte presión de pasto que afecta á estrutura comunitaria (Boyle 1977, Lubchenco gaña 1981, Hawkins Hartnoll 1983, Otway 1994, Markel de Wreede 1998). Por este motivo, as especies máis estudadas foron as de hábitos principalmente herbívoros, que tenden a consumir unha elevada proporción de microalgas e pequenas algas filamentosas (Boyle 1977, Steneck Watling 1982, Hawkins & Hartnoll 1983, Otaiza & Santelles 1985, Oteaza 1986, Santelices et al., 1986). Non obstante, varios fondos mostran que a conduta e os hábitos tróficos dos chitons poden variar, por exemplo, dependendo dos seus patróns de uso de hábitats e variacións locais, xeográficas e estacionais no tipo e número de recursos dispoñibles (por exemplo, lubcheco Gaines 1981, Langer 1983, Santelices et al., 1986, Smith & Otway 1997, kelaher Colé 2005). Algunhas especies poden alternar entre unha dieta herbívora e un omnivore dependendo do medio ambiente no que son (por exemplo, Latyshev et al., 2004), aínda que o consumo de artigos animais parece ser un fenómeno común neste grupo (por exemplo, Camus et al. 2008).

Na costa do Pacífico Sudamericano, unha das especies máis visibles de chitones é enoplochiton Níxer (Barnes, 1824), que se distribúe latitinalmente entre 15 ° e 30 ° S (Valdovinos) 1999). No norte de Chile, E. Níxer é un dos herbívoros máis comúns e abundantes en interpartes rocosos medianos e baixos, e tamén particularmente importante polo seu gran tamaño que pode superar os 15 cm de lonxitude (Camus 1994). Nesta rexión, E. Níxer, xunto con outras especies como AcantThpleura Echinata (Barnes, 1824) e Chiton Granosus (Frblej, 1827) e secundariamente Tonicia SPP., Son consumidores de alta relevancia nas comunidades intermitentes debido á súa gran Trophic Range (Camus 1994, Camus et al., 2008). Recentemente, Camus et al. (2008) demostraron que todas as especies de Chitone de Chile do Norte son Trophic omnivores (Sensu Pimm b5code62b4 “> Lawton fisiolóxico) e omnivores potencialmente fisiolóxicos, aínda que aínda non foi evaluado de forma concluínte a súa capacidade Digitar e asimilar a comida animal (aínda que algunhas probas preliminares en C. granosus indican que polo menos esta especie efectivamente o fai; Cid 20071). Polo tanto, un coñecemento máis preciso da dieta dos chitons é esencial aclarar o seu grao de conectividade e posición trófica nos fluxos enerxéticos da parcela intermedia.

Con todo, en Chile aínda non foi avaliado se o A alimentación destes CHITS podería verse afectada polas flutuacións físicas e biolóxicas que modulan tanto a calidade como a dispoñibilidade dos seus recursos como a produtividade primaria. Entre estes procesos, as variacións de mesoscale aparecen na intensidade de aparición e subministración de nutrientes, que diferencialmente afectan o crecemento alcal e poden determinar o impacto dun herbívoro na comunidade (Nielsen Navarrete 2004), e tamén a variación interanual vinculada aos acontecementos de El Niño e La Niña, capaces de modificar a intensidade e efectos da circrición (ver revisión por Thiel et al., 2007). Ambos factores son de particular relevancia na costa norte de Chile, onde os seus efectos interactúan complexos que afectan as poboacións herbantes e os seus patróns de consumo de recursos (por exemplo, Vega et al., 2005, Thiel et al., Camus 2008).

Neste contexto, presentamos unha avaliación da riqueza e composición dietética do enoplochiton Níxer no norte de Chile, avaliado estacionalmente por dous anos en catro comunidades intermalerías rochosas distribuídas a 1.000 km de Costa. Os resultados inclúen a análise dos patróns de variación espacial e temporal na dieta da E. NIGER e a súa relación con factores biolóxicos como o tamaño do corpo e os factores físicos como a temperatura superficial do mar. En particular, discutimos os posibles efectos do evento infantil de 2004-2005 no período cuberto por este traballo (CPC 2007).

Materiais e métodos

Obtención de datos

O estudo realizouse en catro comunidades intermedias rocosas no norte de Chile. de 10 ° latitud (Fig. 1), que presentan niveis contrastantes na intensidade de emerxencia (Vásquez et al.1998, Camus Andrade 1999, Thiel et al. 2007): Río seco (21 ° 00’05 “S, 70 ° 09’54” O; Sur de Iquique, baixa Curcerião), Caleta Constitución (23 ° 25’23 “S, 70 ° 35’26” O; Norte de Antofagasta, Alta Surgengo), Caleta estreita (28 ° 15’38 ‘S, 71 ° 10’23 “O; North Huasco, baixa cirurxía) e Lagunillas (30 ° 06’14” S, 71 ° 22’57 ” O; Sur de Coquimbo, Alta Curxía). As catro comunidades foron probadas estacionalmente en: Winter 2004 (15-30 de agosto), Spring 2004 (8-15 de novembro), verán 2005 (20-26 de xaneiro), outono 2005 (22 – 28 de maio), Winter 2005 (18-24 de agosto), Spring 2005 (8-15 de novembro), Summer 2006 (27 de xaneiro de febreiro) e outono 2006 (21-29 de maio).

En cada mostraxe, a presenza e abundancia de especies sesilas e móbiles foron avaliadas de forma non destrutiva, nun total de 45 cuadrantes (0,25 m) -2) distribuído en cinco bloques (posicionados por GPS) espaciados AC. 15 m do outro. Cada bloque incluíu tres series de cuadrantes dispostos nas áreas interestacionais Alto, medio e baixo (tres cuadrantes por área) espaciados uns cos outros ca. 1.5 e 5 m nunha dirección vertical e horizontal respectivamente. En cada mostraxe, a temperatura superficial do mar foi gravada (en diante TSM) por medidas manuais cun termómetro e, a partir de “Loggers de datos” (inicio de Stowaway) instalados 1 m baixo o nivel medio de marea baixa. Para avaliar a dieta E. Níxer e incorporar a variación espacial, os seus recursos tróficos en cada comunidade, desde cada lugar recollidos entre seis e 10 individuos por mostra das áreas interáticas e baixas e nos cinco bloques de mostraxe. Cada individuo recollido foi inxectado e almacenado cun 10% de formaldehído para preservar en boa forma o seu contido gástrico e así facilitar a identificación de artigos dietéticos. No laboratorio, cada individuo medíase (lonxitude máxima) e pesada (biomasa seca), extraendo o seu contido gástrico por disección, que foi analizado baixo microscopio e lupa estereoscópica, identificando cada elemento dietético ao menor nivel taxonómico posible.

Análise

As análises descritas a continuación están baseadas en datos de dieta obtidos no terreo, que pode ser avaliado en varias escalas e que nalgúns casos non teñen unha correspondencia a unha. Dependendo das variables a avaliar, seleccionáronse as combinacións de datos e os niveis de análise, cubrindo aspectos rexionais e locais para proporcionar unha caracterización dietética adecuada. En análises de varianza utilizadas, o cumprimento das suposicións necesarias (homocedasticidade e normalidade) foi avaliado previamente por diferentes probas, mencionando aqueles casos nos que se debe realizar unha transformación correctiva dos datos. As comunidades de estudo foron elixidas polas súas características contrastantes e cubrir as áreas representativas do norte de Chile, polo que se consideraban un efecto fixo en Andreva, mentres que as estacións de mostraxe foron definidas como un efecto aleatorio. A variación da biomasa dos individuos de E. Níxer recollidos nas catro comunidades e oito estacións foron avaliados por dúas vías de Andreva, usando unha proba de tukey para unha comparación posteriori. Adicionalmente, a relación entre a biomasa seca ea lonxitude máxima foi estimada por un axuste de regresión. Para comparar a densidade de E. Níxer entre as comunidades, realizouse unha proba Kruskal-Wallis debido á falta de normalidade e hedo-hedasticidade dos datos, aplicando unha proba posterior para a comparación media obtida por clasificación (Siegel

Castellan 1988).

Dieta

A partir da análise de contidos gástricos de E. Níxer obtivo o número de elementos dietéticos (riqueza rica en adiante) consumido para cada individuo analizado, a partir do cal a frecuencia de aparición de cada elemento foi calculada no conxunto de individuos que se mostra por comunidade. Baseado en valores medios calculados por estación e comunidade, a relación entre a biomasa de E. Níxer individuos ea súa riqueza dietética foi avaliada a través da análise de correlación de Spearman, considerando tanto o total rico de elementos como de elementos alcales e animais por separado.

A variación da riqueza dietética por parte das comunidades e as estacións foi avaliada por adeneva bidireccionales, con datos transformados a LOG10 (x + 1), aplicando unha proba de tukey para medias de comparación. A relación rexional entre a riqueza TSM e dietética foi avaliada pola correlación de Spearman usando os valores medios da riqueza dietética por estación. Para cada grupo de E. individuos.Níxer recollido en cada estación e comunidade, estimouse a súa amplitude de nicho trófico a través do índice de Levins (recíproco do índice Simpson; Levins 1968) usando a riqueza e frecuencia de aparición de artigos dietéticos rexistrados. A variación de amplitude de nicho entre as comunidades foi analizada mediante un camiño, baseado nos valores de amplitude de nicho respectivos por estación.

Finalmente, a variación espacial e temporal na composición da dieta E. Níxer foi avaliado por unha análise de escalado multidimensional non métrica (NMDS), que se baseou nunha matriz de semellanza de curtis broy-curtis calculada a partir dos valores de frecuencia de ocorrencia dos elementos dietéticos en cada combinación de mostraxe da estación de comisidade. Posteriormente, realizouse unha análise de semellanza (Anosim, Clarke 1993) para avaliar as diferenzas entre comunidades e / ou estacións. Nesta análise, o factor de presenza versus ausencia do evento 2004-2005 foi incorporado durante o período de estudo, para avaliar o posible efecto deste evento na composición trófica de E. Níxer a nivel rexional.

Resultados

Distribución vertical, densidade e tamaño do corpo

A distribución vertical de E. Níxer no norte de Chile estaba restrinxida aos niveis intermaléricos medios e baixos, onde se atopou respectivamente ás 25, 9 e 74,1% dos individuos, en 116 dos cuadrantes de 960 mostrados en ambas zonas (le., 12,1% da ocorrencia rexional). A figura 2 mostra a densidade de E. Níxer por mareada en cada comunidade, evidenciando a súa maior aparición na área baixa de todos os casos, unha diferenza que foi particularmente notoria nas dúas localidades da máis alta latitude que varía o extremo sur da súa distribución xeográfica .. A densidade de E. Níxer no nivel rexional e comunitario (Táboa 1) foi relativamente baixa (en parte porque o seu cálculo incluíu os cuadrantes con valor cero) e mostrou diferenzas significativas entre as comunidades (H = 26.53, gl = 3; n = 958; p < 0,0001) asociado a unha diminución gradual con latitude. Non obstante, a proba posteriori non detectou diferenzas significativas entre pares de comunidades, que evita que a densidade de E. Níxer non se decae drásticamente ao límite da súa distribución.

O tamaño medio do corpo de E. Níxer individuos recollidos no campo foi de 29,20 ± 1,11 (EE) G en biomasa seca e 12,18 ± 0,21 (EE) cm en lonxitude máxima. Entre estes individuos, aqueles maiores alcanzaron unha biomasa seca de 80,85 g e unha lonxitude de 19.30 cm. En particular, a biomasa seca por individuo (táboa 1) foi significativamente diferente entre as localizacións (F3,246 = 15,29, P < 0,0001) e estacións (F7,246 = 3, 57, p = 0.0109), cunha interacción significativa entre ambos factores (F21,246 = 2.83, P < 0,0001). A interacción foi debido a unha fluctuación estacional concomitante entre o río seco e a Caleta Constitución (locais máis aló do norte), onde a biomasa media non só aumentou cara ao verán e diminuíu cara ao inverno, senón que tamén foi menor (proba de tukey, p 0.05 en todas as comparacións) que en Nosta Caleta e Lagunillas (locais máis aló do sur) onde fluctuou sen unha tendencia definitiva. Esta variación na biomasa individual nas catro comunidades non mostrou ningunha relación aparente coa aparición do evento infantil de 2004-2005. Doutra banda, a biomasa (b) de E. Níxer tiña unha boa correspondencia coa súa lonxitude (L), relacionada por función b = 0,0,303 l2,650 (R-2 = 0,850; n = 278, p < 0,0001). Os residuos desta relación eran homoxéneo pero de magnitude moi baixas en individuos menores, evidenciando unha maior irregularidade nas proporcións corporais de individuos máis vellos. Por outra banda, o tamaño do corpo de E. Níxer (biomasa) non mostrou ningunha relación significativa co número de elementos animais (RS = -00,250; n = 32, p = 0.166) ou elementos alcales (RS = -0,220, N = 32; p = 0.226) consumido na dieta.

Riqueza e amplitude dietética

A análise do contido gástrico baseouse en 278 individuos recollidos en todas as comunidades e as estacións que se mostra. A dieta de E. Níxer composta por un total de 98 elementos a nivel rexional, distribuídos en elementos de invertebrados 38 (38,8%) e elementos alcales de 60 (61,2%). O grupo principal de artigos alcales foi composto por mor en 28,6% de clorofetes, 21,4% de Feopitas e 50% de Rhodophitms. A táboa 2 presenta os elementos dietéticos rexistrados ea súa frecuencia de ocorrencia tanto a nivel rexional como en cada comunidade estudada. As ordes máis representativas e os membros dos produtos alcales consumidos por E.Níxer foi: (a) Chlorophyta: Caulerpal (Codium) e Ulval (Ulva, Enteromorpha, Pseudoulvella); (b) Phaeophyta: Ectocarpals (Ectocarpus, Ralfsia); e (c) Rhodophyta: Cerámica (Polysiphonia), Cryptonemial (Embedadores en xeral), gelidios (gelidium), gigartinales (gastroclonio, hipnea, schottera) e hildenbrandial (Hildenbrandia). Por outra banda, entre os artigos animais, os círculos eran claramente maioritarios (70,5% como elemento xeral e como especie), seguido de briozoos e esponxas (demospongiae).

E. A amplitude de nicho trófico de Níxer a nivel rexional foi moi alta (28.0 integrando todos os datos obtidos), como os valores globais a nivel comunitario ( Integrando datos estacionais) no que non se observou unha tendencia latitudinal (Táboa 1). A media estacional da amplitude de nicho de cada comunidade (menos que os valores globais por un efecto de tamaño de mostra) mostrou unha baixa variabilidade (Táboa 1) e foi menor en Caleta Constitución e Caleta estreita que en Río seca e lagunillas, aínda que estas diferenzas eran non significativo (F3,246 = 0.61, P = 0.611).

E. Níxer A riqueza dietética media en cada comunidade e estación fluctuou entre 1.33 ± 0,21 (EE) e 16,22 ± 1.44 elementos por individuo, E a súa variación espacial-temporal mostrou unha tendencia similar á amplitude de nicho con valores máis baixos en Caleta Constitución e caleta estreita que en río seco e lagunillas (Fig. 3). Non houbo diferenzas significativas entre as comunidades (F3,246 = 1.42, P = 0.263), pero entre as estacións (F7,246 = 8.28, P < 0.00001), cunha interacción significativa entre Ambos factores (F21,246 = 10.66, P < 0.00001). Non obstante, a interacción só debe ser dunha variación temporal diferencial entre as comunidades sen involucrar ningunha tendencia particular de covariación entre os factores. A tendencia máis consistente entre as comunidades (Fig. 3) foi o contraste entre os valores da riqueza dietética entre o inverno de 2004 e o outono de 2005, relativamente menores, pero cun aumento progresivo e os valores posteriores mostraron un lixeiro descenso cara ao inverno 2005 e un aumento secundario cara ao final do período de mostraxe. Esta tendencia parece combinar o cambio relativo en riqueza dietética de 2004 a 2006 cun efecto estacional asociado ao aumento rico no período de outono de verán. O anterior suxire un posible efecto deprimente do neno 2004-05 da riqueza dietética de E. Níxer, aínda que esta variable non tiña unha correlación significativa coa TSM a través do período de estudo completo (r = -00,039; n = 32; p = 0.828).

Composición taxonómica da dieta

A composición taxonómica de A dieta de E. Níxer non mostrou ningunha variación entre comunidades (NMDs: estrés = 0,16, anosim: r global = 0,042, p = 0,18), pero entre os períodos de presenza e a ausencia do neno de 2004 2005 (r global = 0.634, p = 0,01, fig. 4). Esta diferenza foi debido a dous aspectos diferentes. Por unha banda, 10 dos elementos consumidos por E. Níxer durante o período de El Niño (catro invertebrados: TEGULA en, Tetrapygus Níxer, Lottia Orbigny, larvas Cypris; seis algas: Ceramium Rubrum, Chondria Californica, Rhodymenia Sp., Cladaphoroopsis , MyrirogLoia Sp., Pilayella Littoralis) xa non estaban presentes na dieta durante o período posterior. Doutra banda, o número total de elementos consumidos aumentou de 61 no período o neno ata 89 no período posterior, que foi evidenciado á súa vez en cada grupo taxonómico principal (algas: Rhodhophyta de 18 a 25, clorofia TA de 11 A 15, Phaehophyta de sete a 10, invertebrados: de 23 a 35). A ocorrencia temporal na dieta (proporción de estacións de mostraxe) de cada un dos elementos consumidos por E. Níxer durante os períodos de presenza e ausencia do evento, o neno 2004-2005 móstrase na táboa 2.

Enoplochiton Níxer é claramente un consumidor xeralista e polyfagne, aínda que principalmente herbívoros cun consumo de plantas onde se infrusten algas, calcificados e desenroscar, e rastrexar algas ou algas de almofada. Algo similar ocorre co seu consumo de animais, centrado nos invertebrados de Sésile que abarcan a superficie do substrato rochoso. Estas características, engadidas ao seu gran tamaño (cun máximo de ca. 20 cm nos individuos mostrados), suxiren que esta especie pode ter un alto impacto nos patróns de emprego no emprego na comunidade intermedia, especialmente debido á súa acción do tipo de pastoreo “Bulldozer”. Os nosos resultados confirman a alta capacidade de E.Níxer para controlar o asentamento e a abundancia doutras axencias, especialmente nos primeiros estados (Camus 1994), o que suxire que pode ser un dos axentes bióticos con maior efecto sobre os patróns de riqueza e composición de especies no rochoso integrado do norte de Chile .. Nótese que a nosa estimación de densidade de E. Níxer na táboa 1 incluíu as unidades veinámicas con valor cero, especialmente a partir da área integrada media onde a especie é rara, polo que os valores son baixos. Non obstante, E. Níxer pode alcanzar altas densidades nos sitios específicos do hábitat no que está presente e, neste sentido, propoñemos que E. Niger sexa un dos maiores graves ecolóxicos das costas rocosas do norte de Chile, pero lamentablemente Un dos menos coñecidos, xa que en aparencia tanto en Chile como por Perú non hai estudos de poboación ou comunidade sobre esta especie ademais do mencionado (Camus 1994), que o incorpora só indirectamente.

Outro aspecto relevante De E. Níxer é a incorporación do 40% dos elementos animais na súa dieta, que, así como a outra especie de Chitone no norte de Chile, a unión como potencial omnívoro (Camus et al. 2008). Os Cirripediados foron un dos principais elementos consumidos por E. Níxer, tanto adultos como larvos, similares aos que se observaron noutras especies como Chiton Granosus (Aguilera 2005, Camus et al., 2008). Os signos recentes evidenciaron a actividade proteolítica e a asimilación efectiva en C. Granosus alimentada cunha dieta animal (Cid 20071), abrindo a posibilidade de que unha fracción non menor de consumo animal por estes herbívoros integrados constitúa unha contribución nutricional real. Este fenómeno é bastante probable, polo menos, como parte dunha estratexia oportunista, como documentado en Chitons noutras rexións (por exemplo, Latyshev et al., 2004), e ten numerosas implicacións sobre a visión actual restrinxida dos consumidores herbívoros. Se actúan como omnívores, integrarían cadeas tróficas máis longas e, dado que comparten moitos recursos con varias especies herbívoras, xerarían un alto número de loops omnívoros pechados (ver Polis et al., 1989), tamén participando como Predators IntraMium Debido ao seu consumo doutros herbívoros que son potenciais competidores (Camus et al., 2008).

Por outra banda, a diminución latitudinal cara ao sur na densidade de E. Niger, un gradual pero ben -defined tendencia, é consistente coa aproximación progresiva do seu límite de distribución meridional (~ 30 ° S, Valdovinos 1999), que segundo algúns autores tería contratado desde unha posición máis (~ 33 ° S) nos últimos 55 anos debido a Cambios ambientais (Rivadeneira Fernández 2005). É posible que estes últimos factores estean relacionados coas diferenzas no patrón de variación temporal na biomasa do corpo observada entre as dúas localizacións do extremo norte (tipo estacional) con aqueles dous máis alá (sen tendencia aparente). Por exemplo, o rigor térmico do medio ambiente (asociado a niveis de radiación solar e temperatura do aire, entre outros) varía fortemente con latitude e atenuado cara ao sur (por exemplo, Muñoz et al., Thiel et al., 2007, 2007 Muñoz et al ., 2008), así como as taxas de calefacción do TSM nas últimas décadas (Rivadeneira Fernández 2005). De feito, a riqueza e abundancia de herbívoros intermarentes no extremo norte pode mostrar fortes variacións estacionais, aumentando cara ao outono-inverno que serían os tempos máis benignos (Camus 1994). Non obstante, esta variación temporal diferencial na biomasa do corpo con latitude require unha investigación adicional.

A diferenza da biomasa do corpo, a variación da riqueza de E. Níxer non era estatisticamente distinta entre as localidades estudadas, mostrando cambios temporais importantes pero cun Patrón relativamente similar. Isto suxire que o patrón temporal común podería estar parcialmente vinculado aos determinantes rexionais superpuestos nas variacións locais. Neste sentido, o evento El Niño 2004-2005 aparece como unha primeira explicación potencial dos cambios observados. Un fenómeno similar foi gravado nos patróns de riqueza dietética do Hedgehog negro Tetrapygus Níxer nas mesmas localidades e tempos (Navarrete et al., 2008), aínda que con efectos máis contrastantes entre os períodos de presenza e ausencia do evento infantil. De feito, a riqueza de T. Níxer mostrou unha clara asociación negativa co TSM, que non ocorreu con E. Níxer.Non obstante, en ambos casos rexistráronse variacións dietéticas entre os dous períodos (principalmente un cambio no número de elementos dietéticos), que mesmo cando poderían estar asociados coa aparición do evento, o neno non debe necesariamente limitarse a recursos. A táboa 2 mostra que aínda que varias especies de algas e invertebrados eran moito menos frecuentes na dieta da E. Níxer durante o neno, outros que son comúns na área intermedia sempre se consumiron en alta proporción. Isto suxire que un posible efecto do neno na alimentación de E. Níxer podería implicar variacións eventuais na dispoñibilidade de recursos, pero tamén posibles restricións fisiolóxicas. Adicionalmente, é interesante notar que a variación dietética que podería estar ligada á presenza versus a ausencia do neno é bastante cuantitativa que a cualitativa, a pesar de que a composición taxonómica das comunidades estudadas varía entre o 40-50% entre as estacións consecutivas ( Camus 2008). Este alto nivel de substitución comunitaria supoñería cambios importantes na composición dietética de E. Níxer, que non sucede.

Finalmente, os nosos resultados non mostraron unha asociación clara entre as variacións mesoscales na intensidade de intensidade e patróns dietéticos ou Tamaño do corpo de E. Níxer, como podería ser esperado de acordo cos resultados obtidos no centro de Chile por outros autores (por exemplo, Nielsen Navarrete 2004, Wieters 2005). Mesmo cando o evento o neno pode afectar os ingresos dos nutrientes ou o réxime termal nas localidades asociadas a unha maior frecuencia e intensidade de emerxencia (caleta constitución e lagunillas; vásquez et al., Camus Andrade 1999, Thiel et al., 2007), as tendencias non cambiaron no período posterior. Por exemplo, aínda que a riqueza de dieta nas últimas estacións de estudo foi alta en Lagunillas, foi baixa en Caleta Constitución, onde á súa vez era menor que en Nargosta Caleta e Río Dry (ambos con baixa emerxencia). Doutra banda, o réxime termal local de TSM en diferentes puntos do norte de Chile pode ser bastante diferente do esperado pola variación estacional ou no ano, como na área de Antofagasta onde se atopa a Caleta Constitución (ver discusión e análise de térmica Anomalías instalacións en Camus 2008). Non obstante, a falta de información sobre a especie de consumo no norte de Chile coa importancia ecolóxica de E. Níxer aínda non permite que as hipóteses precisas sobre o seu comportamento trófico e é desexable que esta situación sexa modificada a curto prazo.

p> Recoñecementos

Agradecemos o financiamento concedido por Conicidade (proxecto Fondecyt n. ° 1040425), e asistencia de laboratorio de Daniela López, Karen Daroch, Romina Seguel e Christian Ibáñez.

Notas

1 Cid e (2007) Avaliación de asimilación de alimentos animales en Chiton Granosus (Frbemy, 1827) ea súa estratexia trófica como potencial omnívoro. Seminario de investigación, Facultade de Ciencias, Universidade Católica da Especia máis Santa, Concepción, Chile. 13 pp.

literatura citada

Aguilera M (2005) Cirripedes na dieta do molusco herbívoro Chiton gransosus fremple 1827 (Molusca: Placophora) presente no intermediario rocoso de Chile. Research Marine (Chile) 33: 109-113.

Boyle PR (1977) A Fisioloxía e Comportamento dos Chitons (Mollusca: Polyplacophora). Oceanografía e Bioloxía Mariña: revisión anual 15: 461-509.

Camus PA (1994) Recrutamento do algodón interesante Lessonia Nigrescens Bory no norte de Chile: restricións e oportunidades sucesionais. Journal of Experimental Bioloxía Mariña e Ecoloxía 184: 171-181.

Camus PA (2008) Comprender os impactos biolóxicos da ENSO no Pacífico oriental: un escenario en evolución. Diario internacional de Medio Ambiente e Saúde 2: 5-19.

camus pa & YN Andrade (1999) Diversidade de comunidades intermalistas rochosas do norte de Chile: a suposición de enriquecemento debido á aparición costeira. Revista Chilena de Historia Natural 72: 389-410.

Camus PA, K Daroch & LF Opazo (2008) Potencial para Omnivory e aparente fraguarca simpatía en asembleas herbívoras rocosas interteridales do norte de Chile. Marine Ecology Progress Series 361: 35-45.

Clarke KR (1993) análises multivariantes non paramétricas de cambios na estrutura comunitaria. Australian Journal of Ecology 18: 117-143.

CPC (2007) frío episodios cálidos por tempada. Centro de predición climática, NOAA, EUA. http://www.cpc.noaa.gov/products/analysis_monitoring/impacts/warm_impacts.shtml.

hawkins sj rg hartnoll (1983) O pastoreo das algas interesantes de invertebradas mariñas oceanografía e mariña Bioloxía: Revisión anual 21: 195-282.

kelaher bp & VJ colé (2005) Variación en abundancia e estrutura de tamaño das poboacións da pequena chiton acanthochitona retroclexa. Journal of Molluscan Studies71: 154-151.

Langer PD (1983) Análise de dieta para tres subtidos coexistentes dos quitons do Noroeste Atlántico (Mollusca: Polyplacophora). O Veliger 25: 370-372.

latyshev na, como khardin, sp kasyanov & MB Ivanova (2004) Un estudo na alimentación ecoloxía dos quitóns mediante análise de contidos agregados e marcadores de ácidos graxos. Diario de Molluscan Estudos 70: 225-230.

Levins R (1968) Evolución nos ambientes cambiantes: algunhas exploracións teóricas. Princeton University Press, Princeton, Nova Jersey, EE. UU. 120 pp.

lubchenco j & Gaines SD (1981) Un enfoque unificado ás interaccións de plantas mariñas-herbívoras. I. Poblacións e comunidades. Revisión anual da ecoloxía e sistemática 12: 405-437.

markel rw & re de Wereede (1998) Mecanismos subxacentes ao efecto da Chiton Katharina Tunicata no Kelp Hedophyllum Sésile: tamaño escapa e efectos indirectos. Mariña Ecoloxía Progress Series 166: 151-161.

muñoz jlp, gr finke, pa camus & f bozinovic (2005). Comportamento termoregulatorio, ganancia de calor e tolerancia térmica na periwinkle echinolittorina peruviana no centro de Chile. Bioquímica comparativa e fisioloxía A 142: 92-98.

Muñoz JLP, PA Camus, FA LABRA, GR FINKE & F Bozinovic (2008) Restricións térmicas sobre patróns diarios de agregación e densidade ao longo dun gradiente intermareal no Periwinkle Echinolittorina peruviana. Journal of Thermal Biology 33: 149-156.

Navarrete ah, PA Camus & LF Opazo (2008) Variación Ambiental e patróns Dietarios del Erizo Negro Tetrapygus Níxer en Costas Intermareales Rocosas del Norte de Chile. Revista Chilena de Historia Natural 81: 305-319.

Nielsen KJ & SA Navarrete (2004) A regulación mesoscale provén da parte inferior: interacción intertidal entre os consumidores e a upwelling. Cartas de Ecoloxía 7: 31-41.

otaíza rd & b santelices (1985) Distribución vertical dos chitons (Mollusca: polyplacophora) na zona intertidal rocosa de Chile Central. Journal of Experimental Bioloxía Mariña e Ecoloxía 86: 229-240.

Otaiza RD (1986) Patrones de Distribución Vertical de Chitones y Efecto de Pastoreo de Chiton Granosus en Roqueríos Intermareales de Chile Central. En: Santelices B (ed) Usos y funciones Ecológicas de Las Algas Marinas Bentónicas: 173-190. Monografías Biológicas 4. Edicións Universidade Católica de Chile, Santiago, Chile.

Otway NM (1994) Ecoloxía da poboación dos chitons de baixa costa onithochiton Querinus e Plaxiphora Albida. Bioloxía mariña 121: 105-116.

Pimm SL & jh Lawton (1978) sobre a alimentación en máis dun nivel trófico. Natureza 275: 542-544.

Polis GA, CA Myers & rd holt (1989) A ecoloxía e a evolución da predación intravida: os potenciais competidores que se comen. Revisión anual da ecoloxía e sistemática 20: 297-330.

rivadeneira mm & m fernández (2005) cambia nos extremos do sur de distribución en especies intertidales rocosas ao longo da costa do Pacífico sureste. Journal of Biogeography 32: 203-209.

santelices b, j vásquez & i meneses (1986) patrones de distribución y dietas de un gremio de moluscos herbívoros en hábitats Intermareales Expuestos de Chile Central. En: Santelices B (ed) USOS Y Funciones Ecológicas de Las Algas Marinas Bentónicas: 147-175. Monografías Biológicas 4. Edicións Universidade Católica de Chile, Santiago, Chile.

Siegel S & NJ Castellan (1988) Estatísticas non paramétricas para as ciencias do comportamento. Segunda edición, McGraw-Hill, Londres, Reino Unido. 399 pp.

Smith ka & NM Otway (1997) Patróns espaciais e temporais da abundancia e efectos da perturbación en chitons de baixo Boulder. Molluscan Research 18: 43-57.

Steneck RS & l watling (1982) Capacidades de alimentación e limitación de moluscos herbívoros: un enfoque de grupo funcional. Bioloxía mariña 68: 299-319.

Thiel M, e Macaya, e Acuña, W Arntz, H Bastías, K Brokordt, PA Camus, JC Castilla, LR Castro, M Cortés, CP Dumont, R Escribano, M Fernández, Da Lancellotti, JA Gajardo, CF Gaymer, I Gómez, AE González, He González, Pa Haye, Je Illanes, JL Iriarte, G Luna-Jorquera, C Luxoro, Ph Manríquez, V Marín, P Muñoz, Sa Navarrete, E Pérez, e Poulin, J Sellanes, A Sepúlveda, W Stotz, F Tala, A Thomas, CA Vargas, JA Vásquez & A VEGA (2007) O sistema actual de Humboldt do Norte e Central de Chile: Procesos Oceanográficos, Ecolóxicos Interaccións e comentarios socioeconómicos.Oceanografía e Bioloxía Mariña: revisión anual 45: 195-345.

Valdovinos C (1999) Biodiversidade dos moluscos chilenos: base de datos taxonómica e de distribución. Gayana Zoology (Chile) 63: 111-164.

Vásquez JA, PA Camus FP Ojeda (1998) Diversidade, estrutura e operación de ecosistemas costeros rocosos do norte de Chile. Revista chilena de Historia Natural 71: 479-499.

Vega JM, JA VÁSQUEZ & AH Buschmann (2005) Bioloxía da poboación de Subterreet Huirals de Macrócystis Integrifolia e Lesssonia Trabeculata (Laminial, Phaeophyceae) nun ecosistema de circrición Do norte de Chile: a variabilidade do ano e do neno 1997-1998. Revista chilena de Historia Natural 78: 33-50.

WieTers EA (2005) Control de Upwelling de interaccións positivas sobre Mescales: unha nova conexión entre o proceso de abaixo e de arriba abaixo en costas rochosas. Mariña Ecoloxía Progreso Serie 301: 43-54.

Deixa unha resposta

O teu enderezo electrónico non se publicará Os campos obrigatorios están marcados con *