A lição mesodermo dos isolos laterais

mesoderm das placas laterais

O mesoderma das placas laterais (folhas) está localizada em ambos os lados das drogas intermediárias. Cada placa é dividida horizontalmente em duas camadas. A camada dorsal é a mesoderme somática (parietal), localizada sob o ectoderma, que está associada a forma de somatoplementos. A camada ventral é o mesoderme esplâncnico (visceral), que envolve o endoderm, juntamente com o que forma a Splentplera (Figura 1). O espaço localizado entre as duas camadas é transformado na cavidade do corpo – o Celoma – que se estende da futura região do pescoço até a extremidade traseira do corpo. Posteriormente, as células nos lados direito e esquerdo se fundam, e são separadas em diferentes cavidades por dobras que se estendem do mesoderme somático. Em mamíferos, Celoma é subdividido em cavidades pleológicas, pericárdicas e peritoneais, que envolvem o peito, coração e abdômen, respectivamente. O mecanismo de formação do revestimento dessas cavidades mudou muito pouco ao longo da evolução.

A principal derivada da camada visceral é o sistema cardiovascular. Além disso, a camada visceral origina o músculo liso e os tecidos conjuntivos que os vasos sanguíneos, intestinos e outros órgãos internos são. A camada somática, por outro lado, contribui para a formação dos tecidos conjuntivos da parede do corpo e dos membros.

Figura 1.- Linhagens principais do mesoderma das amnótas.

Sistema circulatório: o coração

O sistema circulatório, constituído pelo coração, glóbulos e um intrincado sistema de vasos sanguíneos, fornece nutrição para o desenvolvimento de embriões vertebrados. O sistema circulatório começa a trabalhar muito cedo em desenvolvimento, é a primeira unidade funcional do embrião em desenvolvimento e o coração é o primeiro corpo funcional, que em humanos começa a bater a 23 dias de desenvolvimento embrionário. Todo o sistema cardiovascular é originado da camada visceral (splachânica) das folhas laterais.

O coração dos vertebrados é formado pela fusão de um par de primordia que se originam em duas regiões do esplanadeiro mesoderm que eles interagir e são determinados pelo tecido adjacente. As duas regiões de formação de coração são inicialmente encontradas na posição mais anterior do mesoderme, essas células cardiogênicas migram para a linha média ventral e se fundem para formar um único tubo de células musculares contráteis. Este coração tubular é torcido, adotando uma forma de s, com um átrio e um ventrículo. Posteriormente, o ventrículo forma suas camadas e prolifera mais rapidamente do que o átrio, as partições e válvulas são desenvolvidas que separam as diferentes câmeras do coração.

Especificação e fusão dos rudimentos do

Em aves e mamíferos, o embrião é um disco achatado e o mesoderm da placa lateral não circula completamente o saco de vitelina. As células do futuro do coração se originam na linha primitiva precoce, logo atrás do nó da Hensen e se estendem até o meio do comprimento (Fig. 2a). Essas células emigram através da linha primitiva e formam dois grupos de células mesodérmicas laterais (e no mesmo nível) para o nó Hensen. Esses grupos celulares constituem mesoderme cardiogênico. Estes dois grupos de células formarão a musculatura de aurículas e ventrículos, as células das válvulas, as fibras condutivas de purkinje e o revestimento endotelial do coração.

Especificação das células precursor cardíacas

A especificação das células do mesoderme cardiogênico é induzida por endéia adjacente (anterior) através de sinais BMP e FGF. Apenas o endoderm anterior tem a capacidade de induzir a formação de coração. Aparentemente, os sinais WNT, do tubo neural, inibem a formação do coração, favorecendo a formação de vasos sanguíneos. As células precursoras cardíacas são especificadas nessas áreas onde as proteínas BMPS coincidem (mesodermo lateral e endoderma e endoderma) e wnt antagonistas (endoderma anterior). (Fig. 2B).

Figura 2.- CÃ £ o formando células no embrião de frango. (A) Durante a gastrulação do embrião de frango, são originadas duas regiões simétricas de mesoderme cardiogênico (formação cardíaca). (B) Esquema das interações indutivas das rotas BMP e WNT, que permitem a geração dos vasos sanguíneos e os vasos sanguíneos da mesoderma das folhas laterais.

Migração de células precursores cardíacas

No embrião de frango de 18 a 20 horas, as futuras células cardíacas se movem na direção anterior entre ectoderm e endoderma para o meio do embrião, permanecendo em contato próximo com a superfície endodérmica.Quando as células atingem as paredes laterais do tubo digestivo acima, sua emigração cessa. A direção da migração é fornecida até o final do digestivo anterior. Acredita-se que o componente endodérmero responsável por este movimento é um gradiente de concentração de fibronectina anterior-posterior.

no frango, o digestivo acima é formado pela dobragem do SplentPlera (Fig. 3a, B) . Este movimento coloca os dois tubos cardíacos juntos. A origem bilateral do coração pode ser demonstrada cirurgicamente, impedindo a dobra do mesoderma da folha lateral. Esta diferenciação de células

ocorre de forma independente nas duas primordiais cardíacas ao se aproximarem. Como se emigre para o outro, as células da mesoderma ventral das primordades começam a expressar n-caderina em seus corpos, separando das células do mesodermodorororal e unidos para formar um epitélio. Esta união trará para a formação da cavidade pericárdica, saco em que o coração é formado. Uma pequena população dessas células deixa de expressar N-caderina e separadas (delaminação) do epitélio para formar o endocárdio, o revestimento do coração que é contínuo com os vasos sanguíneos (Figura 3a, B). As células epiteliais formam miocárdio, o que causará os músculos cardíacos que bombearão ao longo da vida do organismo. As células endocárdicas produzem muitas das válvulas cardíacas, secretam proteínas que regulam o crescimento do miocárdio e regulam o estabelecimento de tecido nervoso no coração.

Fusão de primárias cardíacas e batidas iniciais

a fusão Dos dois tubos endocárdicos para formar uma única câmera ocorre aproximadamente 29 horas em frango e às 3 semanas em humanos (Fig. 3c, D). Myocardia estão unidos para formar um único tubo. Os dois endocardiãos estão localizados neste tubo comum por um curto período, embora finalmente sejam mesclados. As porções subsequentes não mescladas do endocárdio são transformadas nas aberturas de entrada para o coração das Veasvitelins (Figuras 3 e 4). Essas veias transportam os nutrientes do saco de Vitellino para o seio venoso, a região de trás, onde essas duas veias principais são mescladas. O sangue então acontece com a região de fone de ouvido do coração e contrações do tronco arterioso comanda para a aorta.

Os pulsações cardíacos começam enquanto as primárias ainda estão mesclando (frango de 33 horas). Células musculares cardíacas desenvolvem uma capacidade intrínseca de contratar e são capazes de continuar a torná-lo ainda isolado em uma placa de Petri. As pulsações são possíveis pelo aparecimento de bombas Na + / K + na membrana de cardiomiócitos. Finalmente, o ritmo do batimento cardíaco é coordenado pelo seio venoso. Os impulsos nervosos, aqui gerados, iniciam uma onda de contração muscular que se espalha pelo coração tubular. Desta forma, o coração pode

Bomba de sangue antes de seu sistema de válvula intrincado ter sido concluído.

curvatura e formação de câmeras cardíacas

em 3 dias e Embriões de frango de 5 semanas, os corações um tubo com duas câmaras, um átrio e um ventrículo (Fig. 5). O coração Curvaturad converte a polaridade traseira anterior original na polaridade à esquerda, vista no organismo adulto. Uma vez que o dobramento foi concluído, a parte do tubo cardíaco destinada a ser um ventrículo direito está em uma determinada posição à parte que será transformada no ventrículo esquerdo. A curvatura do coração depende dos mesmos fatores que determinaram a simetria à esquerda (nodal).

Figura 4.- Desenvolvimento do coração. Uma correlação entre os estados morfológicos e os fatores de transcrição presentes no núcleo das células precursores cardíacas podem ser estabelecidas. Cardioblastos são comprometidos células precursoras cardíacas contendo proteínas de famílias NKX2-5 e GATA. Essas proteínas convertem cardioblastos em cardiomiócitos (células musculares cardíacas), que sintetizarão proteínas musculares cardíacas específicas. Estes cardiomiócitos estão unidos para formar o tubo cardíaco. Sob a influência das proteínas da mão, Xin e Pitx2, o coração dobra e começa o encantador das câmeras.

Figura 5.- Diagrama da morfogênese cardíaca em humanos. No dia, o coração é um tubo de câmera única. A especificação das regiões do tubo é representada em cores diferentes. Turing no dia 28, lacurvatura do tubo cardíaco foi produzido, colocando as futuras aurmeos antes dos futuros ventrículos.

matrizes extracelulares são muito importantes neste processo de dobragem.Na estruturação dos lados direito e esquerdo do corpo, a divisão diferencial também é muito importante. A regulação do coração

o coração se origina da esplêndida Mesoderm em ambos os lados do corpo. Esta região é chamada de mesoderme cardiogênico, especializada por BMPs na ausência de sinais WNT.

O mesoderma da folha lateral é separado em duas camadas. A camada dorsal é o mesoderme somático (parietal), está localizado sob o ectoderma e forma somatoplementa. A camada ventral é a mesoderme esplâncna (visceral), que envolve o endoderma e forma a estilhaços.

treinamento de vasos sanguíneos

embora o coração é o primeiro corpo funcional do corpo, não começa a trabalhar até que o embrião tenha estabelecido as primeiras dicas circulatórias. Em vez de originários do coração, os vasos sanguíneos têm uma origem independente, juntando-se ao coração logo após. O sistema circulatório de cada um é diferente, dado que o genoma não pode codificar a intrincada série de conexões entre veias e artérias. Em vez disso, o aleatório desempenha um papel de liderança no estabelecimento da microanatomia do sistema circulatório. No entanto, todos os sistemas circulatórios de uma determinada espécie são muito semelhantes, porque o desenvolvimento do sistema circulatório é muito restrito por parâmetros fisiológicos, físicos e evolutivos.

Restrições a como os vasos devem ser construídos

A primeira restrição ao desenvolvimento vascular é fisiológica. As novas agências devem trabalhar, mesmo que se desenvolvam. As células embrionárias devem obter nutrientes antes que haja um intestino, usando eoxiten antes de existirem pulmões e excretar produtos residuais antes dos rins. Todas essas funções exigem a mediação do sistema circulatório. Portanto, a fisiologia circulatória do embrião deve diferir daquela do organismo adulto e seu sistema circulatório reflete essas diferenças. A comida não é absorvida pelo intestino, mas do vitelo ou da placenta. A respiração não é conduzida através das brânquias ou pulmões, mas através das membranas corionais ou alantóides. Os principais vasos sanguíneos devem ser construídos para servir essas estruturas extra-estruras.

A segunda restrição é evolucionária. O embrião de mamíferos estende vasos sanguíneos através do saco de vitelina, mesmo que não haja viculado dentro. Além disso, o sangue que deixa o coração através do tronco arterioso passa por vasos que formam alças no digestivo anterior para alcançar a aorta dorsal. Estes seis pares de arcos aórticos passam sobre a faringe (Fig. 7). Em peixes primitivos, esses arcos persistem e permitem que as brânquias oxigenam o sangue. Nos pássaros ou mamíferos adultos, onde os pulmões oxigam, o sangue, tal sistema tem pouco sentido. No entanto, em embriões de mamíferos e pássaros, seis pares de arcos aórticos são formados antes que o sistema seja simplificado, finalmente, em um único arco aórtico. Assim, embora nossa fisiologia não exija essa estrutura, nossa condição embrionária reflete nossa história evolutiva.

Figura 7.- Os arcos aórticos do embrião humano. (A) Originalmente as bombas de tronco arterioso sangrando para a aorta, com ramos em cada lado do digestivo anterior. Os seis arcos aórticos tomam o sangue da aorta ventral e permitem que ele flua para a aorta dorsal. (B) Como o desenvolvimento progride, os arcos começam a desintegrar ou são modificados; Os pontos de pontos indicam as estruturas em degeneração. (C) Finalmente, os arcos que permanecem modificados e o sistema arterial adulto é formado.

A terceira restrição é física. De acordo com as leis da mecânica fluida, o transporte de fluidos mais eficazes é realizado por tubos largos. Como o raio dos vasos sanguíneos diminui, a resistência do fluxo aumenta em R-4 (lei de Poisuille). Um vaso sanguíneo com metade da laanchura que outra tem uma resistência de fluxo 16 vezes maior. No entanto, a difusão de nutrientes só pode ocorrer quando o sangue flui lentamente e tem acesso a membranas celulares. Aqui está o paradoxo: os requisitos de divulgação podem garantir que os navios sejam pequenos, enquanto as leis dos hidráulicos enviam os vasos grandes. As agências vivas resolveram este paradoxo desenvolvendo sistemas circulatórios com uma hierarquia de tamanhos de embarcações. Esta hierarquia é muito cedo formada em desenvolvimento (embrião de frango de 3 dias). Nos grandes vasos (aorta e veia cava), o sangue flui 100 vezes mais rápido do que nos capilares. Com um sistema de grandes embarcações especializadas em transporte e pequenos navios especializados para disseminação, nutrientes e oxigênio podem atingir as células individuais do organismo de desenvolvimento.

Mas isso não é tudo.Se um fluido, sob uma pressão constante, se move diretamente de um tubo de grande diâmetro para outro pequeno diâmetro, a velocidade do fluido aumenta. A solução evolutiva para este problema foi a formação de muitos pequenos navios que se ramificam de um maior, alcançando que a área total das seções transversais de todas as vascopecinas é maior que a do vaso maior. Os sistemas circulatórios mostram uma relação (lei de Murray) em que o cubo dos rádios dos vasos “progenitores” é aproximadamente igual à soma dos cubos dos raios dos pequenos navios.

Lugares de vasculogênese

em amniotas, a formação de redes vasculares primárias ocorre em duas regiões diferentes e independentes. Primeiro, a vasculogenessExtradery ocorre nas ilhotas de sangue do saco vitellino, formada por hemangioblastos. Em segundo lugar, a doença vasculenesinstraembro ocorre dentro do próprio embrião.

A agregação de hemangioblastos no saco de Vitellino é um passo crítico no desenvolvimento da Amniota, já que as ilhotas de sangue que cercam o saco de vitelina produzem as veias que eles carregam nutrientes para o embrião e transportar os gases de e dos locais onde a troca gasosa ocorre (Fig. 9). Em aves, esses navios são chamados de veias vitelinas; Nos mamíferos, são os onfalomérenos (umbilical) veias. Essas ilhotas são observadas pela primeira vez na área opaca do embrião de frango, quando a linha primitiva apresenta sua extensão máxima. Eles formam cabos de hemangioblast que logo se tornam vazios. As células externas da ilhota de sangue são transformadas em células endoteliais achatadas que são levantadas. As células centrais do glótico diferem das células do sangue embrionário. Essas ilhotas de sangue crescem e finalmente se unem para formar uma rede de capilares que drenam para as veias vitelinas, carregando os nutrientes e os recém-formados glóbulos do coração.

edes vasculares intraembrônicas originam-se geralmente de uma única célula progenitor de angioblast no mesodermo em torno de um órgão endesarrollo. Essas células não parecem estar associadas à formação de células. É importante ressaltar que essas redes capilares intraembrony que se originam dentro ou em torno dos órgãos não são extensões de vasos de maior calibre.

Figura 9.- vasculogênese. A formação de vasos sanguíneos é observada pela primeira vez na parede do saco viteline, onde (a) células meséquima indiferentes são agrupadas (B) em ilhotas sanguíneas. (C) os centros dessas ilhotas formam as células do sangue, e os exteriores do agregado amostra em células endoteliais dos vasos sanguíneos.

Fatores de crescimento e vascogênese

Fatores que podem ser responsáveis por iniciar vasculogênese (Fig. 8).

 O fator de crescimento de fibroblasta básica (FGF2) é necessário para a formação de hemangioblastos da Mesoderm

Splanch É sintetizado pela membrana embrionária de frango e é responsável pela vascularização deste tecido. • O fator de crescimento endotelial vascular (VEG) induz especificamente a diferenciação de angioblastos e sua multiplicação para formar os tubos endoteliais. É secretado pelas células mesenquimais perto das ilhotas de sangue; Ambos os hemangioblastos e angioblastos têm receptores de VEGF. Se estiver faltando ou seu receptor principal não formar ilhotas de sangue e não há vasculogênese. Se o segundo receptor estiver faltando para o VEGF (FLT1), as ilhotas sem sangue e as células endoteliais diferenciadas são observadas, mas essas células do nariz se organizam em vasos sanguíneos. • As angiopoietinas mediam a interação entre células endoteliais e pericitas (células lisas do músculo) do que o revestimento.

angiogênese

Após uma fase inicial de vasculogênese, a angiogênese começa. Por este processo, as redes capilares primárias são remodeladas e as arterias e veias são formadas (Fig. 8). A matriz extracelular é extremamente importante na regulação da angiogênese.

primeiro, o VEGF atua nas redes capilares recém-formadas eliminou os sindicatos de células e degradando a matriz extracelular em determinadas áreas. Isso causa a proliferação de células endoteliais e seu crescimento para outras regiões, finalmente formando um novo vaso sanguíneo. Os novos navios também podem ser formados pela divisão de um vidro já existente em dois. Da mesma forma, a diminuição dos contatos da célula-célula também pode permitir que a fusão de capilares forme as embarcações de maior calibre, veias e artérias.

Angiogênese é fundamental para o crescimento de qualquer tecido, incluindo tumores.Os tumores têm “sucesso” apenas quando são capazes de direcionar os vasos sanguíneos em direção ao seu interior. Portanto, os tumores secretam fatores angiogênicos. A capacidade de inibir esses fatores seria uma maneira extremamente importante de prevenir o crescimento e a metástase do tumor.

Pergunta 2. Selecione a afirmação / é correta / s

  • Angiogênese envolve a remodelada dos vasos sanguíneos existentes.

  • Há um batimento cardíaco da formação dos tubos endocardiais.

  • Os tubos endocardiais são formados separadamente e depois mesclados.

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